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        香格里拉亞高山森林帶退化群落土壤種子庫特征與土壤理化性質分析

        孫映通 夏禮慶 林琳 于淼 李維 王文禮 張志明

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        香格里拉亞高山森林帶退化群落土壤種子庫特征與土壤理化性質分析

          作者簡介: 孫映通(1994?),男,云南人,碩士生,主要從事植被恢復研究;
          通訊作者: 王文禮, liscancer@163.com

        Analysis of soil seed bank characteristics and soil physical and chemical properties of degraded communities in sub-alpine forest belt of Shangri-La

          Corresponding author: WANG Wen-li, liscancer@163.com ;
        • 摘要: 土壤種子庫是指在土壤中和土壤表面活著的所有種子,在植被更新、恢復及植物種繁殖、擴散等過程中占據著重要地位. 但是,不同退化類型群落土壤種子庫特征、地上植物多樣性以及對應的土壤理化性質之間存在怎樣的關系仍不清楚. 作者選擇香格里拉亞高山森林帶受人為砍伐、過渡放牧等影響退化形成的不同類型的針闊混交林群落(石漠化草地、草地、灌木林地、疏林灌木林地)為研究對象,對其土壤種子庫、地上植物多樣性以及土壤理化性質進行研究,分析香格里拉亞高山退化森林帶不同退化類型的針闊混交林群落土壤種子庫特征及其與地上植被、土壤理化性質的相互關系,為當地亞高山退化森林生態系統的植被恢復工作提供數據支持. 研究結果表明:①不同群落類型土壤種子庫和地上植物多樣性均極低,物種以多年生植物為主,地上和地下植物物種數量都表現為灌木林地>疏林灌木林地>草地>石漠化草地;4種群落類型土壤種子庫平均密度700.5±215.5粒/m2,與地上植物相似性均不高,說明土壤種子庫中物種萌發生長到地上的植物較少. ② 4種不同退化類型群落之間土壤pH值、有機質、水解性氮、全磷、全鉀、全氮均存在顯著性差異,灌木林地群落土壤狀況最好,石漠化草地最差. ③土壤種子庫物種多樣性特征指數與地上植被多樣性指數呈正相關,與土壤理化性質呈負相關;土壤全氮、pH值、有機質、Patrick豐富度指數對土壤種子庫物種多樣性的影響較大,有效磷、速效鉀和全磷對土壤種子庫物種多樣性的影響最小. ④總體上看4種群落類型土壤狀況均較好,植物多樣性較差,人為干擾(砍伐、過度放牧等)是導致森林退化的主要因素.
        • 圖 1  不同退化類型群落物種Shannon-Wiener指數、Simpson多樣性指數、Pielou均勻度指數和Patrick豐富度指數. 不同字母a、b、c表示差異顯著性(P < 0.05).

          Figure 1.  The Shannon-wiener index, Simpson diversity index, Pielou evenness index and Patrick richness index of species in communities of different degradation types. The letters a, b and c indicate the significance of the difference (P < 0.05).

          圖 2  不同群落類型土壤理化性質

          Figure 2.  Physical and chemical properties of soil with different community types

          圖 3  土壤種子庫物種多樣性與土壤理化因子和地上植被物種多樣性的RDA排序圖

          Figure 3.  The RDA sequence diagram of species diversity, soil physicochemical factors and aboveground vegetation species diversity of soil seed bank

          表 1  不同退化程度群落類型特征

          Table 1.  Community characteristics with different degradation degrees

          群落類型地理位置海拔/m坡度/(°)群落退化情況

          羊茅、雀稗、蒲公英群落,
          Comm. Festuca ovina+Paspalum thunbergii+Taraxacum mongolicum
          27°53'49.48"N,99°39'27.02"E 3 370~3 400 10~24 石漠化草地,嚴重人為干擾,嚴重自由放牧,砍伐,土層薄,有大量裸露的巖石和碎石,土壤大部分被碎石所覆蓋,植物從碎石中長出,無木本植物,陽性草本植物為主,如禾本科(Gramineae)、菊科(Asteraceae Bercht.)植物等
          狼毒、羊茅、龍膽群落.
          Comm. Festuca ovina+Euphorbia fischeriana+Gentiana scabra
          27°53'46.74"N,99°39'31.46"E 3 340~3 405 12~25 草地,人為干擾,自由放牧,砍伐,土層薄,無裸露巖石和碎石,無木本植物,以陽性草本植物為主,如狼毒(Euphorbia spp.)、龍膽(Gentianascabra Bunge)屬等
          烏柳、小葉栒子、牛筋草、
          狼毒群落,
          Comm. Salix cheilophila+Cotoneaster microphyllus+Eleusine indica+Festuca ovina
          27°53'39.97"N,99°39'37.78"E 3 345~3 385 8~18 灌木林地,中度放牧、砍伐,無喬木,灌木層有烏柳(Salix cheilophila Schneid.)、小葉栒子(Cotoneaster microphyllus)等;草本層有牛筋草(Eleusine indica)、狼毒(Festuca ovina)等陽生植物
          滇楊樹、中甸山楂、
          牛筋草群落,
          Comm. Populus yunnanensis+Crataegus chungtienensis+Eleusine indica
          27°53'30.09"N,99°39'48.70"E 3 295~3 338 7~15 疏林灌木林地,輕度干擾、自由放牧和砍伐,菌采集,喬木層為滇楊(Populus yunnanensis Dode)、川滇高山櫟( Quercus aquifolioides)等;灌木主要為中甸山楂(Crataegus chungtienensis)、高山櫟(Quercus semecarpifolia Smith)等;草本為牛筋草(Eleusine indica)、瑞香狼毒(Stellera chamaejasme Linn.)、蒲公英(Taraxacum mongolicum Hand.-Mazz.)等
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          表 2  地上植物生活型

          Table 2.  The life forms of terrestrial plants

          植被類型多年生
          植物/種
          一年或兩年生植物/種兩年生
          植物/種
          一年生
          植物/種
          石漠化草地 10 2 2
          草地 12 1 1 5
          灌木林地 24 5 5 2
          疏林灌木林地 20 2 2 5
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          表 3  土壤種子庫植物生活型

          Table 3.  The life forms soil seed bank plant

          植被類型多年生
          植物/種
          一年或兩年生植物/種兩年生
          植物/種
          一年生
          植物/種
          石漠化草地 7 2
          草地 9 1 1 2
          灌木林地 11 1 1 3
          疏林灌木林地 8 1 1 1
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          表 4  群落土壤種子庫之間的相似性

          Table 4.  The similarity between soil seed banks in communities

          群落類型石漠化草地草地灌木林地疏林灌木林地
          石漠化草地 1 0.182 0.16 0.6
          草地 1 0.069 0.5
          灌木林地 1 0.071
          疏林灌木林地 1
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          表 5  群落土壤種子庫與地上植被植物種類相似性

          Table 5.  The similarity between soil seed bank and aboveground vegetation in community

          地上植被石漠化草地草地灌木林地疏林灌木林地
          石漠化草地 0.09 0 0.18 0.26
          草地 0.105 0.124 0.245 0.19
          灌木林地 0 0 0.254 0.089
          疏林灌木林地 0.167 0.065 0.212 0.3
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          表 6  不同退化類型群落土壤種子庫的種子密度

          Table 6.  Seed density of soil seed banks in different degraded communities

          類型石漠化草地草地灌木林地疏林灌木林地
          數量/粒比例/%數量/粒比例/%數量/粒比例/%數量/粒比例/%
          一年生植物 126±62a 14.3 155±34a 25 53±11b 9.1
          二年生植物 63±21 7.2
          一年或二年生植物 38±12 6.2
          多年生植物 571±128a 79.5 548±146a 62.3 388±155b 62.4 423±98b 72.4
          多年生或一、二年生草本 82±41a 11.5 60±21a 10.3
          土生植物 65±43b 9 142±65a 16.2 48±9b 8.2
          藤本植物 40±16 6.4
          合計A 718±212a 100 879±294a 100 621±217b 100 584±139b 100
          不同字母a、b、c表示差異顯著性(P < 0.05) .
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          表 7  土壤種子庫物種多樣性與土壤理化因子和地上植物多樣性指數的RDA排序分析

          Table 7.  The RDA sequencing analysis of species diversity, soil physicochemical factors and terrestrial plant diversity index of soil seed bank

          項目軸1軸2總計
          特征值 0.942 0.057 1.000
          物種?環境相關性 1.000 1.000
          變量積累百分比
          物種數據/%
          94.200 100.000
          物種?環境關系/% 94.200 100.000
          所有特征值之和 1.000
          所有典型
          特征值之和
          1.000
          下載: 導出CSV
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        出版歷程
        • 收稿日期:  2020-01-21
        • 錄用日期:  2020-05-19
        • 網絡出版日期:  2020-06-16
        • 刊出日期:  2020-09-22

        香格里拉亞高山森林帶退化群落土壤種子庫特征與土壤理化性質分析

          作者簡介:孫映通(1994?),男,云南人,碩士生,主要從事植被恢復研究
          通訊作者: 王文禮, liscancer@163.com
        • 云南大學 生態與環境學院 生態學與地植物學研究所,云南 昆明 650091

        摘要: 土壤種子庫是指在土壤中和土壤表面活著的所有種子,在植被更新、恢復及植物種繁殖、擴散等過程中占據著重要地位. 但是,不同退化類型群落土壤種子庫特征、地上植物多樣性以及對應的土壤理化性質之間存在怎樣的關系仍不清楚. 作者選擇香格里拉亞高山森林帶受人為砍伐、過渡放牧等影響退化形成的不同類型的針闊混交林群落(石漠化草地、草地、灌木林地、疏林灌木林地)為研究對象,對其土壤種子庫、地上植物多樣性以及土壤理化性質進行研究,分析香格里拉亞高山退化森林帶不同退化類型的針闊混交林群落土壤種子庫特征及其與地上植被、土壤理化性質的相互關系,為當地亞高山退化森林生態系統的植被恢復工作提供數據支持. 研究結果表明:①不同群落類型土壤種子庫和地上植物多樣性均極低,物種以多年生植物為主,地上和地下植物物種數量都表現為灌木林地>疏林灌木林地>草地>石漠化草地;4種群落類型土壤種子庫平均密度700.5±215.5粒/m2,與地上植物相似性均不高,說明土壤種子庫中物種萌發生長到地上的植物較少. ② 4種不同退化類型群落之間土壤pH值、有機質、水解性氮、全磷、全鉀、全氮均存在顯著性差異,灌木林地群落土壤狀況最好,石漠化草地最差. ③土壤種子庫物種多樣性特征指數與地上植被多樣性指數呈正相關,與土壤理化性質呈負相關;土壤全氮、pH值、有機質、Patrick豐富度指數對土壤種子庫物種多樣性的影響較大,有效磷、速效鉀和全磷對土壤種子庫物種多樣性的影響最小. ④總體上看4種群落類型土壤狀況均較好,植物多樣性較差,人為干擾(砍伐、過度放牧等)是導致森林退化的主要因素.

        English Abstract

        • 土壤種子庫(soil seed bank, SSB)是指在土壤中和土壤表面活著的所有種子[1-2],可以知道群落現在和將來的情況[3],是土壤種子匯集和連續的結果[4]. 土壤種子庫作為植被自然恢復的物質基礎,也稱為潛在種群階段[5],對地上植被將來的恢復有著直接和間接的影響[6-7]. 土壤種子庫具有潛在的植被恢復能力,是退化植被重建、恢復、植物種群定居、生存、繁殖、擴散和發展的重要種源,可以用于植被恢復. 在時間的進程中,土壤種子庫對植被的更新、恢復、演替、物種多樣性的維持及擴散過程等占據著重要地位[8-13]. 不同植物群落中土壤種子庫的物種組成存在顯著差異,掌握土壤種子庫中物種變化,不僅有助于我們了解限制植物群落發展的一些因子或過程[14-15],而且有利于我們對地上植被的演替過程及變化提前做出科學預測,從而為植被的恢復與治理提供參考.

          香格里拉擁有珍稀的野生動植物資源,它的動植物基因庫對生物多樣性保護具有重大的意義[16]. 建國以來為了提高生產力,發展經濟,大量消耗自然資源,加上土地利用方式的改變和不合理利用使當地生態環境逐漸惡化,森林自然資源在急劇減少[17-18],出現了不同程度的退化生態系統,亟待恢復. 有學者對香格里拉當地土壤種子庫的組成、多樣性、種子雨以及空間格局進行了研究分析[16, 19]. 還有一些學者在全國其它地區進一步對土壤種子庫進行了研究:有土壤種子庫在植被恢復過程中的變化特征研究[20];有土壤種子庫對植被貢獻的研究[21];有土壤種子庫與地上植被的關系[22]的研究,還有土壤種子庫季節動態與空間分布特征[23]和土壤種子庫種子萌發特征等等[24-25]的研究. 這些研究都是基于土壤種子庫結構特征的簡單分析,少見結合地上植被和土壤理化性質進行綜合分析討論. 香格里拉當地森林帶不同退化類型群落的土壤種子庫、土壤理化性質、地上植被三者之間有怎樣的關系至今并不清楚.

          本研究針對香格里拉亞高山森林帶退化形成的不同類型的針闊混交林群落土壤種子庫的密度、豐富度,物種組成,地上植被情況以及相應的土壤理化性質進行綜合分析,探討土壤種子庫、土壤理化性質、地上植被三者之間的關系,以期獲得香格里拉亞高山退化森林帶地區不同退化類型群落的特征規律,為區域植被恢復工作提供數據和理論支持.

          • 研究區域位于云南省西北部香格里拉市,地處北緯27°53' 51″~27°53' 29″,東經99°39' 27.5″~99°39' 48.5″,海拔3295~3405 m. 干濕季分明、降水少,冬季較長,氣溫年平均變化小,夏天極短暫,年平均溫度5.5 ℃,春秋相連[26]. 土壤為山地棕黃壤和灰棕色土壤[19]. 根據實地考察,以典型性、廣泛性和代表性為原則[19, 27],在當地設立石漠化草地、草地、灌木林地和疏林灌木林地4種不同退化類型群落樣地作為土壤種子庫、土壤理化性質和地上植被實驗研究對象(表1).

            群落類型地理位置海拔/m坡度/(°)群落退化情況

            羊茅、雀稗、蒲公英群落,
            Comm. Festuca ovina+Paspalum thunbergii+Taraxacum mongolicum
            27°53'49.48"N,99°39'27.02"E 3 370~3 400 10~24 石漠化草地,嚴重人為干擾,嚴重自由放牧,砍伐,土層薄,有大量裸露的巖石和碎石,土壤大部分被碎石所覆蓋,植物從碎石中長出,無木本植物,陽性草本植物為主,如禾本科(Gramineae)、菊科(Asteraceae Bercht.)植物等
            狼毒、羊茅、龍膽群落.
            Comm. Festuca ovina+Euphorbia fischeriana+Gentiana scabra
            27°53'46.74"N,99°39'31.46"E 3 340~3 405 12~25 草地,人為干擾,自由放牧,砍伐,土層薄,無裸露巖石和碎石,無木本植物,以陽性草本植物為主,如狼毒(Euphorbia spp.)、龍膽(Gentianascabra Bunge)屬等
            烏柳、小葉栒子、牛筋草、
            狼毒群落,
            Comm. Salix cheilophila+Cotoneaster microphyllus+Eleusine indica+Festuca ovina
            27°53'39.97"N,99°39'37.78"E 3 345~3 385 8~18 灌木林地,中度放牧、砍伐,無喬木,灌木層有烏柳(Salix cheilophila Schneid.)、小葉栒子(Cotoneaster microphyllus)等;草本層有牛筋草(Eleusine indica)、狼毒(Festuca ovina)等陽生植物
            滇楊樹、中甸山楂、
            牛筋草群落,
            Comm. Populus yunnanensis+Crataegus chungtienensis+Eleusine indica
            27°53'30.09"N,99°39'48.70"E 3 295~3 338 7~15 疏林灌木林地,輕度干擾、自由放牧和砍伐,菌采集,喬木層為滇楊(Populus yunnanensis Dode)、川滇高山櫟( Quercus aquifolioides)等;灌木主要為中甸山楂(Crataegus chungtienensis)、高山櫟(Quercus semecarpifolia Smith)等;草本為牛筋草(Eleusine indica)、瑞香狼毒(Stellera chamaejasme Linn.)、蒲公英(Taraxacum mongolicum Hand.-Mazz.)等

            表 1  不同退化程度群落類型特征

            Table 1.  Community characteristics with different degradation degrees

          • 土壤種子庫里不同的種子在土壤中的存活時間不同,也決定了不同的采樣和萌發時間[28],相關研究表明一般采樣在4—10月[29]. 本實驗采樣于2019年3月底進行,每種不同類型群落樣地設置100 m×100 m的樣方,用誤差小的樣線法,進行大數量的小樣方取土[30-31],在樣方中每隔14 m設置1條樣線,共6條樣線,每條樣線由樣方一端向另一端等距離設置4個取樣點,每個樣地24個取樣點,在每個取樣點設20 cm×20 cm樣方. 不考慮土壤種子庫在土壤中的垂直分布,不分層取樣,直接取0~10 cm的土進行均勻混合得到1份土樣. 每1種群落類型取土樣24份,4種群落類型取土樣96份,現場取土剔除枯枝落葉、石頭、植物根等雜物,裝自封袋保存帶回實驗室待用.

            土壤理化性質測定pH(無CO2水浸提)、有機質(O.M,g/kg)、水解性氮(N,mg/kg)、有效磷(P,mg/kg)、速效鉀(K,mg/kg)、全磷(P,w/%)、全鉀(K,w/%)、全氮(N,w/%) 8項,在樣方內按“S”形布24個點,以樣點為中心用7 cm 直徑的土鉆等距離取0~30 cm土層的土壤5份混合得到1份土樣,4種不同退化類型群落共得到96份土壤樣品. 樣品用自封袋帶回實驗室,去除植物根系和礫石,在室內風干,研磨后過篩用于土壤理化性質測定.

            4種不同退化群落類型樣地植被調查則是在每個群落類型中設置3個30 m×30 m的樣方,統計樣方內植物群落的物種數、物種組成等. 根據香格里拉的氣候條件,植被的生長情況,選擇了當地植被生長最為繁茂時(2019年7月下旬)進行調查.

          • 用種子萌發法測定土壤種子庫物種組成[32-36]. 種子萌發法是在萌發床或花盆中鋪上2~3 cm的基質,再將采集的土平鋪在基質(基質用高壓滅菌鍋在120 ℃高溫處理40 min左右,將其中的種子全部滅活剔除,避免給實驗結果造成誤差)上進行一系列萌發[37-38]. 本研究萌發實驗在大棚中用花盆進行,再次清除土樣中雜物,對大土塊進行適當破碎處理,標記花盆,在花盆底部加入基質,然后加入土樣(土樣厚度1~3 cm),并設置空白對照,防止外來物種對實驗造成誤差. 萌發試驗期間,每天進行澆水保持土壤濕潤和觀察有無種子萌發,鑒定萌發出的幼苗后拔除,對暫時無法鑒定的幼苗,移栽或者標記直到能鑒定出為止,萌發實驗從2019年4月初持續到2019年10月,直至不再有新的幼苗出現,繼續觀察1個月后結束實驗.

          • 本實驗采用SPSS、Origin等軟件進行數據錄入整理、計算、圖表制作及分析;選擇Simpson多樣性指數、Shannon-Weiner多樣性指數、Pielou均勻度指數、Patrick豐富度指數,對4種不同退化類型群落土壤種子庫和地上物種多樣性進行分析;采用Sorensen相似性系數計算各群落土壤種子庫間以及與地上植被的相似性,得出不同退化類型群落間土壤種子庫、地上植被、土壤理化性質的特征和規律. 為了更好地揭示土壤種子庫、地上植被和土壤環境因子三者之間的關系,利用冗余分析法進行排序,將不同群落土壤種子庫植物Shannon-Wiener指數、Simpson多樣性指數、Pielou均勻度指數和Patrick豐富度指數作為響應變量,土壤理化因子和地上植物Shannon-Wiener指數、Simpson多樣性指數、Pielou均勻度指數和Patrick豐富度指數作為解釋變量,利用冗余分析(Redundancy analysis, RDA),提取能明顯影響土壤種子庫變化的土壤理化因子和地上植被多樣性指標.

            (1) Shannon-Weiner多樣性指數:${{H' \!\!=\! }} -\!\! \displaystyle\sum\! {{{{P}}_{{i}}}} \ln {P_i}$;

            (2)Simpson指數:D=1?$\displaystyle\sum $(Ni/N)2;

            (3)Pielou均勻度指數:${J_{{\rm{si}}}} = \left( {1 - P_{{i}}^2} \right)/\left( {1 - 1/S} \right)$;

            (4)Patrick豐富度指數:${{R}} = {{S}}$;

            (5)Sorensen相似性指數:${C_{\rm{s}}} = \dfrac{{2j}}{{a + b}}$;

            式中,N為物種的個體總數,Nii物種個體數,S為物種的數目,Pi表示第i個物種占總物種數的比例(可代表相對蓋度、相對密度等),j為樣地共有植物種數,ab分別表示兩樣地中各自擁有的植物種數.

          • 經過實地調查得到4種不同退化類型群落地上植被情況. 石漠化草地群落有植物13種,分屬5科13屬,其中禾本科植物占據主要地位,占46.15%;草地群落有植物20種,分屬10科19種,禾本科占比最大,有8種,占總的40%,其次是菊科,有4種,占總的20%;灌木林地群落有植物36種,分屬16科24屬,其中菊科最多,有8種,占22%,其次是豆科;疏林灌木林地有植物29種,分屬17科26屬,薔薇科植物最多,有5種,其次是菊科,分別占17.2%和13.8%. 土壤種子庫有35種植物,分屬21科35屬,其中菊科、豆科、禾本科植物在土壤種子庫種出現比率較高,占總物種數的61%,只有野豌豆1種在4種不同退化群落土壤種子庫中出現. 石漠化草地群落有植物9種,隸屬8科9屬,其中菊科和豆科物種數占據主要優勢,分別達到了25.1%和30%;草地群落有植物13種,隸屬8科12屬,菊科和禾本科植物種占優,分別占總物種數的20.1%和25.21%;灌木林地群落有植物16種,隸屬8科12屬,禾本科、菊科、錦葵科植物種占優,分別占總物種數的20.5%、22.69%、30%,合計占總物種數的73.19%;疏林灌木林地群落有植物11種,隸屬8科11屬,禾本科、菊科、植物種占優,分別占總物種數的24%和23%.

            在4種不同退化類型群落中,地上植物和土壤種子庫植物以多年生植物和一年生植物為主(表2、3),植被豐富度都為灌木林地>疏林灌木林地>草地>石漠化草地(圖1). 土壤種子庫中沒有出現喬木和灌木植物. Shannon-Wiener指數、Simpson多樣性指數、Pielou均勻度指數和Patrick豐富度指數,都是先上升再下降,灌木林地最高,石漠化草地最低. 總體上地上植物Shannon-Wiener指數、Simpson多樣性指數、Pielou均勻度指數和Patrick豐富度指數均高于土壤種子庫. Simpson多樣性指數和Patrick豐富度指數尤其明顯,且灌木林地的Shannon-Wiener指數、Simpson多樣性指數、Pielou均勻度指數和Patrick豐富度指數土壤種子庫與地上植被均有顯著性差異(圖1).

            圖  1  不同退化類型群落物種Shannon-Wiener指數、Simpson多樣性指數、Pielou均勻度指數和Patrick豐富度指數. 不同字母a、b、c表示差異顯著性(P < 0.05).

            Figure 1.  The Shannon-wiener index, Simpson diversity index, Pielou evenness index and Patrick richness index of species in communities of different degradation types. The letters a, b and c indicate the significance of the difference (P < 0.05).

            植被類型多年生
            植物/種
            一年或兩年生植物/種兩年生
            植物/種
            一年生
            植物/種
            石漠化草地 10 2 2
            草地 12 1 1 5
            灌木林地 24 5 5 2
            疏林灌木林地 20 2 2 5

            表 2  地上植物生活型

            Table 2.  The life forms of terrestrial plants

            植被類型多年生
            植物/種
            一年或兩年生植物/種兩年生
            植物/種
            一年生
            植物/種
            石漠化草地 7 2
            草地 9 1 1 2
            灌木林地 11 1 1 3
            疏林灌木林地 8 1 1 1

            表 3  土壤種子庫植物生活型

            Table 3.  The life forms soil seed bank plant

          • 不同植物群落土壤種子庫間相似性不同. 土壤種子庫之間的相似性以石漠化草地和疏林灌木林地最高,灌木林地和草地最低(表4),而土壤種子庫與地上植被之間的相似性為疏林灌木林地>灌木林地>草地>石漠化草地(表5). 土壤種子庫的密度平均為700.5±215.5粒/m2,表現為草地>石漠化裸地>灌木林地>疏林灌木林地(表6).

            群落類型石漠化草地草地灌木林地疏林灌木林地
            石漠化草地 1 0.182 0.16 0.6
            草地 1 0.069 0.5
            灌木林地 1 0.071
            疏林灌木林地 1

            表 4  群落土壤種子庫之間的相似性

            Table 4.  The similarity between soil seed banks in communities

            地上植被石漠化草地草地灌木林地疏林灌木林地
            石漠化草地 0.09 0 0.18 0.26
            草地 0.105 0.124 0.245 0.19
            灌木林地 0 0 0.254 0.089
            疏林灌木林地 0.167 0.065 0.212 0.3

            表 5  群落土壤種子庫與地上植被植物種類相似性

            Table 5.  The similarity between soil seed bank and aboveground vegetation in community

            類型石漠化草地草地灌木林地疏林灌木林地
            數量/粒比例/%數量/粒比例/%數量/粒比例/%數量/粒比例/%
            一年生植物 126±62a 14.3 155±34a 25 53±11b 9.1
            二年生植物 63±21 7.2
            一年或二年生植物 38±12 6.2
            多年生植物 571±128a 79.5 548±146a 62.3 388±155b 62.4 423±98b 72.4
            多年生或一、二年生草本 82±41a 11.5 60±21a 10.3
            土生植物 65±43b 9 142±65a 16.2 48±9b 8.2
            藤本植物 40±16 6.4
            合計A 718±212a 100 879±294a 100 621±217b 100 584±139b 100
            不同字母a、b、c表示差異顯著性(P < 0.05) .

            表 6  不同退化類型群落土壤種子庫的種子密度

            Table 6.  Seed density of soil seed banks in different degraded communities

          • 圖2可知,4種不同退化類型群落之間土壤的pH(無CO2水浸提)、有機質(g/kg)、水解性氮(mg/kg)、全磷(w/%)、全鉀(w/%)、全氮(w/%)值從稀疏灌木林地到石漠化草地呈現先下降再上升;有效磷(mg/kg)、速效鉀(mg/kg)值波動較大,速效鉀(mg/kg)是下降上升再下降,有效磷(mg/kg)則一直呈現上升趨勢. pH(無CO2水浸提)值在草地和石漠化草地之間無顯著性,但與灌木林地和疏林灌木林地有顯著性差異;有機質含量也有顯著性;而有效磷、水解性氮則沒有顯著性差異;速效鉀在草地和石漠化草地之間無顯著性差異,與灌木林地和疏林灌木林地相比則具顯著性差異;全磷、全鉀在4種類型的群落中都呈顯著性差異;全氮在灌木林地和疏林灌木林地之間無顯著性差異.

            圖  2  不同群落類型土壤理化性質

            Figure 2.  Physical and chemical properties of soil with different community types

          • 本研究中,經過Sample的DCA排序分析得到Lengths of gradient為0.143(小于3),因此用RDA排序圖能很好地解釋變量因子對土壤種子庫物種多樣性的影響. 由表7可知,RDA排序圖的前2個排序軸特征值分別為0.942和0.057,軸1和軸2物種關系的累計貢獻率分別為94.2%和100%. 土壤種子庫物種多樣性與土壤理化因子和地上物種多樣性指數3個排序軸的相關性都為1,故軸1可以較好地反映土壤種子庫物種多樣性與土壤理化因子的梯度變化特征(表7). 由圖3可知,土壤種子庫物種多樣性特征指數與地上植被多樣性指數呈正相關,與土壤理化性質呈現呈負相關,其中土壤全氮、pH、有機質、地上植被Patrick豐富度指數對土壤種子庫物種多樣性的影響較大,磷、速效鉀和全磷與土壤種子庫物種多樣性的相關性相對較低.

            圖  3  土壤種子庫物種多樣性與土壤理化因子和地上植被物種多樣性的RDA排序圖

            Figure 3.  The RDA sequence diagram of species diversity, soil physicochemical factors and aboveground vegetation species diversity of soil seed bank

            項目軸1軸2總計
            特征值 0.942 0.057 1.000
            物種?環境相關性 1.000 1.000
            變量積累百分比
            物種數據/%
            94.200 100.000
            物種?環境關系/% 94.200 100.000
            所有特征值之和 1.000
            所有典型
            特征值之和
            1.000

            表 7  土壤種子庫物種多樣性與土壤理化因子和地上植物多樣性指數的RDA排序分析

            Table 7.  The RDA sequencing analysis of species diversity, soil physicochemical factors and terrestrial plant diversity index of soil seed bank

          • 相關研究表明,不同植物群落種子庫之間存在很大的差異[8, 39]. 本研究表明灌木林地植物多樣性最高,石漠化草地最低,可能是疏林灌木林地喬木層植物長勢好,枝葉郁閉度大,阻礙了灌、草層的生長,導致喜陽植物(如草本)的減少. 在不考慮土壤種子庫有垂直分布的特征情況下,3層土層0~10 cm深的土壤種子庫平均密度為700.5±215.5粒/m2,相比于亞熱帶森林398粒/m2和溫帶森林404 粒/m2的土壤種子庫密度高[40-41],與Silvertown、Rice以及裴艷輝等研究結果相同[19, 42-43]. 不同群落類型土壤種子庫之間的相似性較低;土壤種子庫和地上植被中均以多年生植物占據主導. 實際調查得到的地上物種多樣性比實驗得到的土壤種子庫中的物種多樣性高,但土壤種子庫與地上植被之間的相似性較低,表現為疏林灌木林地>灌木林地>草地>石漠化草地. 隨著地上植物多樣性的增加. 土壤種子庫與地上植物的相似性逐漸增加. 該結果與裴艷輝等的研究結果恰好相反[19],且本研究土壤種子庫中未出現木本植物的大種子. 出現以上情況可能存在以下的原因.

            (1)進行種子庫取樣時,一些1、2年生的植物已經完全萌發或者部分萌發成為地上植被的一部分,從而在土壤種子庫中不出現或少量出現[44]. 4種群落受到干擾,退化嚴重,群落空間空曠,喬木和灌木遮蔽少,土壤種子庫中草本種子有萌發所需的光強條件,促進了地上草本植物的生長,土壤種子庫與地上植物相似性高[19].

            (2)研究表明多年生植物生活史較長,受環境因素影響,在環境惡劣的情況下普遍采用無性繁殖方式,形成種子數量較少,在土壤種子庫的組成上難以占據較大比重[39, 45],地上植物多于土壤種子庫植物,植物的繁殖策略導致了土壤種子庫與地上植被相似性低.

            (3)地上植被的種子由于動物采食等原因未進入土壤種子庫;地上植被的種子進入了土壤種子庫,但可能在調查前已死亡或者丟失;外來種子的入侵造成的地上植被與土壤種子庫的差異[46-47]. 一方面是地上的木本植物較少,植物產生的種子少,從而土壤中木本植物的大種子少;另一方面是木本植物的大種子對萌發條件要求更高. 大棚的環境條件不能完全和樣地的環境相一致,土樣在大棚中進行土壤種子萌發,使得木本植物的大種子不能萌發,所以大棚中無木本植物的出現.

            (4)大棚內萌發條件有限,不可能達到所有土壤種子庫中植物種子萌發的最佳條件;自然環境因素(光照、海拔、水分、溫度等)改變,不適合土壤種子庫中種子的萌發. 有研究表明,溫室種子萌發試驗一般僅能萌發出種子庫中60%的種子[48].

            綜上得出:土壤種子庫有豐富的草本植物種源,木本植物的種源稀少,可以利用土壤種子庫對4種不同退化類型的群落進行植被恢復,但是土壤種子庫中出現的物種和地面上出現的物種相似性低,只依靠土壤種子庫進行天然恢復依舊困難,進行植被恢復時需人為干擾協助進行植被恢復.

          • 本研究中4種群落類型空間上相距很近,均是香格里拉亞高山森林帶受干擾后產生的不同類型的針闊混交林群落,但由于地上植物多樣性的差異,研究得到的4種不同退化類型群落之間土壤理化性質存在顯著性差異. 土壤理化性質及結構受植被影響,植被能保水固土、改善土壤、改善生態環境[49],反過來土壤為植被提供養分而影響植被. 除了為植物提供養分外,植被覆蓋也能影響土壤營養物質的利用率,如N、P、K等[50]. 在生態環境恢復中,植被恢復作為生態系統重建的第一步,是退化生態環境治理與水土保持的重要措施,也是有效減少土壤侵蝕、改善和提高土壤質量的有效措施[51].

            研究表明石漠化草地和草地pH值大于8,呈現堿性,而灌木林地和疏林灌木林地pH小于6,呈現酸性. 相關研究表明南方土壤pH為4.5~5.5,呈現酸性,土壤酸堿變化一般都受到成土母巖和氣候條件的影響,同時也受到地形、植被和耕作措施等因素影響. 灌木林地和疏林灌木林地植被蓋度大,枯枝落葉多,降水產生的淋溶作用使枯落物被分解產生大量CO2和有機酸,土壤pH下降而呈現酸性. 石漠化草地和草地物種多樣性低,凋落物少,土層瘠薄,蓄水差,微生物少,且土壤中含有大量巖石,巖石風華會產生堿性物質,土壤趨于堿性.

            土壤有機質作為土壤肥力的主要物質基礎,是植物生長繁殖所需養分的來源,有機質的含量在很大程度上決定了土壤肥力的高低[52]. 由圖3可知4種不同退化類型群落之間有機質含量差異顯著:石漠化草地>草地>疏林灌木林地>灌木林地. 石漠化草地的植物多樣性低,對土壤營養元素消耗少,養分得到保留,故有機質含量最高. 4種類型群落土壤有機質質量比分別為石漠化草地67.45 g/kg,草地54.54 g/kg,疏林灌木林地45.02 g/kg,灌木林地36.25 g/kg,平均值為50.82 g/kg,與全國第二次土壤普查養分分級標準含量比較,土壤有機質含量處于一級(高)水平,說明4種類型群落土壤肥力均較好.

            土壤水解性氮和有效磷在4種不同退化類型群落之間無顯著性差異,但隨群落物種多樣性的降低而增加,主要是因為植物生長吸收的氮磷鉀減少,導致含量增加. 土壤全鉀和速效鉀在4種不同退化類型群落之間存在顯著性差異,含量為疏林灌木林地>石漠化草地>灌木林地>草地,隨群落植物多樣性增加而增加. 速效鉀質量比為236.9~459.67 mg/kg,平均值為352.36 mg/kg,與全國第二次土壤普查養分分級標準含量比較,速效鉀含量處于一級(高)水平,說明4種類型群落土壤速效鉀含量較好,原因可能為植物多樣性的減少,對鉀的吸收小,鉀元素積累,含量變高[52].

            研究得出根據“全國第二次土壤普查的土壤養分分級標準”判定,4種群落土壤肥力、營養元素含量均較好. 人為干擾破壞可能是導致當地森林植物退化的主要因素,土壤較好的肥力和豐富的營養元素對區域植被恢復提供了較好的基礎.

          • 土壤環境因子影響著地上植被的生長、繁殖,地上植物又進一步影響土壤種子庫,有關這方面的研究相對較少. 大多數研究都集中于土壤種子庫特征與土壤理化性質的關系[53]、土壤種子萌發受土壤理化性質的影響以及土壤理化性質與種子庫優勢種物種分布關系等的研究[54-56]. 本研究中RDA排序結果表明土壤種子庫物種多樣性特征指數與地上植物多樣性指數呈正相關,與土壤理化性質呈現呈負相關,可能是因為,土壤種子庫種子來自地上植物,地上植物越多,植物產生的種子越多,土壤種子庫中的種子就會越多,土壤種子庫中萌發出來的植物也越多,多樣性指數也會隨著地上植物的增加而增加. 另外,土壤種子庫種子在萌發過程中除消耗自身種子的營養外,還會不斷吸取土壤中的營養元素來滿足自身的生長需要,從而導致土壤中的營養元素減少.

            土壤全氮、pH、有機質、地上植物Patrick豐富度指數對土壤種子庫物種多樣性的影響較大,可能由以下因素導致:①氮素作為植物體內主要的兩大元素之一,是植物生長發育所必需的營養元素,其代謝過程能夠直接或間接地影響植物中相關物質的化學組成[57-58];能夠影響礦質元素的吸收、轉化、積累以及相關蛋白質的合成[59];氮是制造葉綠素的主要成分,能促進枝葉濃綠,生長旺盛,缺乏時植物生成停頓,葉片會黃化脫落等. ②土壤有機質是土壤中各種有機物質的總稱[60],含有植物生長所需要的各種養料,土壤肥力的重要物質基礎,養分以氮和硫為主. ③土壤pH值決定了植物的種類,每種植物生長都需要適度的土壤酸堿度,不能過高也不能過低. ④地上植被的Patrick豐富度指數高低等同地上植物種的數量,植物的數量又影響著種子的產生,種子的數量又間接影響著土壤種子庫.

            土壤有效磷、速效鉀和全磷與土壤種子庫物種多樣性的相關性相對較低,原因為草地和石漠化草地土壤的pH值偏堿性,磷的溶解難度增加,土壤鉀元素含量少[61];4種不同退化類型的群落位于平均坡度在15°的坡上,雨水的沖刷帶走了磷和鉀元素;草地和石漠化草地土層薄,磷不容易吸附在土壤上[62-63].

          • 本研究對香格里拉亞高山森林帶退化的不同群落進行了植被調查、土壤種子庫萌發實驗和土壤理化性質的測定研究,得到退化的森林帶土壤pH均偏堿性,土壤的水解性氮、有效磷、速效鉀、全磷、全氮、有機質、全鉀等含量處于高水平;土壤種子庫和地上植被以多年生植物為主,土壤種子庫受土壤理化性質和地上植被的影響,土壤種子庫密度相對較豐富,但是土壤種子庫中物種萌發正常生長為地上植物較少. 因此,我們認為當地亞高山森林帶的退化是由于受到人為、自然等嚴重干擾造成的,導致了土壤種子庫種子不能萌發和地上植物不能正常生長. 建議有關部門對退化的亞高山森林帶進行植被恢復和重建時,在一定程度上利用土壤種子庫進行植被恢復和重建的同時,需著重考慮減少人為、自然等的嚴重干擾.

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