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        不同林齡胡楊凈光合速率對生態因子和生理因子的響應

        馬文濤 武勝利

        引用本文:
        Citation:

        不同林齡胡楊凈光合速率對生態因子和生理因子的響應

          作者簡介: 馬文濤(1994?),男,甘肅人,碩士生,主要從事干旱區資源與環境方面的研究;
          通訊作者: 武勝利, wushengli77@126.com
        • 中圖分類號: Q948.1

        Responses of net photosynthetic rate of Populus euphratica at different ages to ecological and physiological factors

          Corresponding author: WU Sheng-li, wushengli77@126.com
        • CLC number: Q948.1

        • 摘要: 通過對比研究4個林齡(2、3、5、7 a)胡楊(Populus euphratica Oliv.)光合特性,為深入揭示不同林齡胡楊光合生理特征及對塔里木河下游胡楊林更新復壯提供依據. 利用Li-6400XT便攜式光合儀測定胡楊凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、蒸騰速率(Tr)等生理因子及溫度(T)、光合有效輻射(PAR)、相對濕度(RH)等生態因子,應用相關分析、逐步回歸分析、通徑分析,系統研究了不同林齡胡楊在速生期(6—8月)凈光合速率的日變化特征及其與生理和生態因子的關系. 結果表明:各林齡胡楊凈光合速率在速生期均為單峰曲線,沒有明顯“午休”現象,7年生胡楊凈光合速率、蒸騰速率、水分利用效率(WUE)日均值顯著高于其它3個林齡(P<0.05);速生期胡楊凈光合速率與光合有效輻射、氣孔導度呈極顯著正相關(P<0.01),且光合有效輻射的直接作用和決定系數較大,氣孔導度的直接作用大于其他因子的間接作用,決定系數僅次于PAR,其它因子也對凈光合速率有不同程度的影響;各林齡胡楊對各生態因子和生理因子的響應有所不同,6月份溫度為7年生胡楊凈光合速率限制變量,8月份葉溫(Tl)為2年生和7年生胡楊凈光合速率限制變量,7月份各生理、生態因子對凈光合速率均起促進作用. 研究結果表明速生期不同林齡胡楊凈光合速率主要受光合有效輻射和氣孔導度的影響,但不存在簡單的線性關系,是眾多因子綜合影響的結果. 隨著林齡的增加,胡楊的光合性能較好,生產力高.
        • 圖 1  研究區環境因子日變化

          Figure 1.  Diurnal changes in environmental factors in the study area

          圖 2  不同林齡胡楊速生期凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率、胞間CO2濃度、氣孔限制值、水分利用效率日變化

          Figure 2.  Diurnal changes of net photosynthetic rate, stomatal conductance, transpiration rate, intercellular CO2 concentration, stomatal limit value and water use efficiency of Populus euphratica at different growth stages

          表 1  不同林齡胡楊不同月份氣體交換參數日均值分析

          Table 1.  Analysis of daily mean value of gas exchange parameters of Populus euphratica at different ages in different months

          月份樹齡/a凈光合速率/
          (μmol·m?2·s?1)
          氣孔導度/
          (mmol·mol?1)
          胞間CO2濃度/
          (μmol·mol?1)
          蒸騰速率/
          (mmol·m?2·s?1)
          水分利用效率/
          (μmol·mmol?1)
          氣孔限制值
          629.96±0.24d0.41±0.004 cd321.02±1.34 c12.40±0.08bc0.76±0.00d0.16±0.002Ccd
          310.18±0.21d0.43±0.015 cd323.09±2.31bc12.33±0.12bc0.77±0.01d0.16±0.002 c
          511.95±0.12bc0.47±0.003 c311.29±0.48e13.85±0.06a0.84±0.00d0.17±0.001b
          712.15±0.31b0.48±0.001d313.74±1.94de12.63±0.05b0.97±0.01bc0.18±0.009a
          7210.09±0.18d0.32±0.019d334.09±3.30a11.25±0.32d0.83±0.01d0.14±0.004e
          310.10±0.76d0.37±0.003e325.46±0.32b10.05±0.02e1.06±0.04a0.16±0.004 cd
          511.42±0.32 c0.49±0.026bc323.75±1.51bc12.12±0.18 c1.19±0.13a0.16±0.006 cd
          713.09±0.21a0.51±0.002b315.98±1.33ed12.77±0.13b1.19±0.04a0.17±0.001bc
          8210.22±0.30d0.44±0.009 cd320.19±1.13 c12.06±0.02 c0.84±0.00d0.15±0.003de
          311.49±0.28bc0.50±0.002b320.96±1.83 c12.44±0.07bc0.96±0.00 c0.15±0.005de
          512.93±0.08a0.57±0.005a321.80±0.81bc13.54±0.37a0.97±0.03bc0.15±0.00de
          713.02±0.34a0.58±0.037a317.62±2.95 cd12.56±0.44bc1.07±0.06b0.15±0.001d
          同列不同大小寫字母分別表示不同林齡胡楊在不同月份分別進行比較時0.05水平差異顯著性.
          下載: 導出CSV

          表 2  凈光合速率與生理生態因子相關系數

          Table 2.  Correlation coefficient between net photosynthetic rate and physiological and ecological factors

          月份樹齡/a氣孔導度胞間CO2濃度蒸騰速率水分利用效率葉片溫度相對濕度大氣溫度大氣CO2濃度光合有效輻射
          620.641?0.731*0.763*0.5190.446?0.858**0.442?0.3440.939**
          30.477?0.765*0.6910.2290.45?0.4970.236?0.470.770*
          50.928**?0.888**0.807*?0.0870.587?0.806*0.605?0.771*0.923**
          70.735*?0.761*0.893**?0.4880.571?0.139?0.087?0.719*0.910**
          720.767*?0.727*0.6850.3940.397?0.354?0.168?0.4510.812*
          30.879**?0.6090.5910.2430.2530.175?0.304?0.4360.849**
          50.922**?0.778*0.796*?0.4090.654?0.4040.321?0.710*0.980**
          70.941**?0.771*0.882**?0.2220.749*?0.075?0.039?0.751*0.858**
          820.67?0.711*0.842**0.0760.208?0.3290.386?0.2660.816*
          30.818*?0.803*0.834*?0.1740.643?0.2750.5690.3650.817*
          50.968**?0.905**0.890**0.1170.739*?0.4370.681?0.851**0.920**
          70.909**?0.896**0.862**0.2950.628?0.4620.599?0.754*0.797*
          *和**分別表示顯著相關(P <0.05)和極顯著相關(P< 0.01).
          下載: 導出CSV

          表 3  凈光合速率多元線性回歸方程

          Table 3.  Multiple linear regression equation of net photosynthetic rate

          月份林齡/a回歸方程R2FP
          6 2 Pn=18.78+0.01PAR?0.556T 0.932 49.14 0.001
          3 Pn =14.226+38.258Gs?0.063Ci 0.913 37.66 0.001
          5 Pn =?7.024+30.848Gs+0.006PAR 0.926 45.05 0.001
          7 Pn =23.282+0.009PAR?0.501T 0.901 32.68 0.001
          7 2 Pn =?4.086+18.145Gs+0.004PAR?3.425WUE 0.949 44.21 0.002
          3 Pn =?2.403+33.335Gs 0.736 20..48 0.004
          5 Pn =3.508+0.007PAR 0.954 147.05 0.000
          7 Pn =?0.26+26.136Gs 0.867 46.67 0.000
          8 2 Pn =22.959+0.991Tr?0.707Tl 0.895 30.716 0.002
          3 Pn =?5.043+20.463Gs+0.517Tr 0.836 18.85 0.005
          5 Pn =?12.804+45.08Gs 0.927 89.93 0.000
          7 Pn =93.047+12.444Gs?0.205Ci?0.652Tl 0.969 75.092 0.001
          下載: 導出CSV

          表 4  凈光合速率與生理生態因子通徑分析

          Table 4.  Path analysis of net photosynthetic rate and physiological and ecological factors

          月份樹齡/a因子直接通徑系數間接通徑系數決定系數
          GsPARTrTTlWUECi間接通徑系數合計
          6 2 PAR 1.184 ?0.245 ?0.245 0.822
          T ?0.362 0.804 0.804 0.451
          3 Gs 0.621 0.170 0.170 0.598
          Ci ?0.583 ?0.181 ?0.181 0.552
          5 Gs 0.525 0.402 0.402 0.699
          PAR 0.499 0.424 0.424 0.672
          7 PAR 0.989 ?0.079 ?0.079 0.822
          T ?0.327 0.240 0.240 ?0.050
          7 2 Gs 0.516 0.235 0.016 0.251 0.525
          PAR 0.561 0.216 0.034 0.250 0.596
          WUE 0.303 0.027 0.063 0.090 0.147
          3 Gs 0.879 0.773
          5 PAR 0.980 0.960
          7 Gs 0.941 0.885
          8 2 Tr 0.250 ?0.408 ?0.408 0.542
          Tl ?0.617 0.826 0.826 ?0.637
          Gs
          0.517 0.301 0.301 0.579
          3 Tr 0.551 0.282 0.282 0.615
          5 Gs 0.968 0.937
          7 Gs 0.341 ?0.234 0.802 0.568 0.504
          Tl ?0.520 0.153 0.994 1.147 ?0.577
          Gi ?1.115 ?0.245 0.463 0.218 0.755
          下載: 導出CSV
          幸运快三
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        出版歷程
        • 收稿日期:  2019-11-17
        • 錄用日期:  2020-03-15
        • 網絡出版日期:  2020-08-25
        • 刊出日期:  2020-09-22

        不同林齡胡楊凈光合速率對生態因子和生理因子的響應

          作者簡介:馬文濤(1994?),男,甘肅人,碩士生,主要從事干旱區資源與環境方面的研究
          通訊作者: 武勝利, wushengli77@126.com
        • 新疆師范大學 地理科學與旅游學院,新疆干旱區湖泊環境與資源重點實驗室,新疆 烏魯木齊 830054

        摘要: 通過對比研究4個林齡(2、3、5、7 a)胡楊(Populus euphratica Oliv.)光合特性,為深入揭示不同林齡胡楊光合生理特征及對塔里木河下游胡楊林更新復壯提供依據. 利用Li-6400XT便攜式光合儀測定胡楊凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、蒸騰速率(Tr)等生理因子及溫度(T)、光合有效輻射(PAR)、相對濕度(RH)等生態因子,應用相關分析、逐步回歸分析、通徑分析,系統研究了不同林齡胡楊在速生期(6—8月)凈光合速率的日變化特征及其與生理和生態因子的關系. 結果表明:各林齡胡楊凈光合速率在速生期均為單峰曲線,沒有明顯“午休”現象,7年生胡楊凈光合速率、蒸騰速率、水分利用效率(WUE)日均值顯著高于其它3個林齡(P<0.05);速生期胡楊凈光合速率與光合有效輻射、氣孔導度呈極顯著正相關(P<0.01),且光合有效輻射的直接作用和決定系數較大,氣孔導度的直接作用大于其他因子的間接作用,決定系數僅次于PAR,其它因子也對凈光合速率有不同程度的影響;各林齡胡楊對各生態因子和生理因子的響應有所不同,6月份溫度為7年生胡楊凈光合速率限制變量,8月份葉溫(Tl)為2年生和7年生胡楊凈光合速率限制變量,7月份各生理、生態因子對凈光合速率均起促進作用. 研究結果表明速生期不同林齡胡楊凈光合速率主要受光合有效輻射和氣孔導度的影響,但不存在簡單的線性關系,是眾多因子綜合影響的結果. 隨著林齡的增加,胡楊的光合性能較好,生產力高.

        English Abstract

        • 塔里木河下游流經塔里木盆地北緣,是典型的極端干旱區,氣候變化劇烈,生態環境脆弱[1]. 長期以來由于流域內綠洲不斷擴展和不合理的人為利用,生態環境惡化嚴重,這不僅制約了當地的經濟發展,而且對綠洲內部人民生產、生活和生態安全造成了嚴重危害,胡楊(Populuse euphratica Oliv.)是塔河下游荒漠河岸林中最主要的植物之一,成片的胡楊林是綠洲極其重要的屏障,對防風固沙,保護生物多樣性、維系“綠色走廊”、保證綠洲生產等方面具有重要的意義[2-4]. 光合作速率不僅是植物生長發育的基礎,也是植物有機物質積累的過程[5],是反映植物生長變化的一項重要的生理指標,它與氣孔導度、光合有效輻射、二氧化碳濃度等生態因子和生理因子存在密切的關系. 通過測定植物光合特性,研究凈光合速率與生理生態因子間的關系,可以判定植物生長和健康狀況,為胡楊優質合理栽培提供依據[6-8].

          由于生理條件和環境因子差異,植物會隨著樹齡的增加在不同發育階段的生理生態特征和生境適應性會發生變化. 有研究表明不同林齡紅豆杉(Taxus chinensis Rehd.)[9]、檸條(Caragana korshinskii[10]、烏柳(Salix cheilophila Schneid.)[11]的光合特性和水分利用特征具有明顯差異,許多學者對不同林齡胡楊的研究大多集中在水分利用策略[12-14]、生物量及養分積累特征[15-17]、對脈沖式降雨的響應及徑向生長量與地下水的關系[18-19]等方面,而有關不同林齡胡楊光合生理特征的變化鮮有報道. 基于此,本試驗以在胡楊速生期監測到的氣象數據、植物生理數據,對不同林齡胡楊凈光合速率與生態因子和生理因子的關系進行相關分析、逐步回歸分析、通經分析,以期為深入揭示其生理特征,為胡楊規范化種植、更新復壯提供理論依據.

          • 試驗地位于塔里木河下游尉犁縣34團,地理坐標39°8′~41°45′N,85°42′~89°17′E. 該區被塔克拉瑪干沙漠和庫魯克沙漠所包圍,氣候極端干旱,屬暖溫帶大陸性荒漠氣候,年降水量20~50 mm、潛在蒸發量2000~2500 mm、日照時長2780~2980 h、積溫(>10 ℃)4040~4300 ℃,日均溫13~17 ℃. 土壤質地為沙土,平均密度為0.55 g/cm3、pH = 7.91、有機質質量比7.72 g/kg、總鹽量0.65 g/kg. 該區域胡楊主要以帶狀和斑塊狀分布,植物群落組成相對簡單,主要有檉柳(Tamarix chinensis Lour、蘆葦(Phragmites australis)、甘草(Glycyrrhiza uralensis Fisch.、黑果枸杞(Lycium ruthenicum Murray)等植物.

          • 2018年5月2日,前往試驗樣地進行前期綜合調查. 隨機選取落種更新方式下的4個林齡胡楊為試驗材料.

          • 通過樹枝分叉法并結合胡楊胸徑和地徑選取樹齡為2、3、5、7a,且長勢良好、無病蟲害的植株各5株作為試驗植株. 于2018年6—8月,選擇晴朗無云的天氣,利用配備2 cm×3 cm標準透明葉室的Li-6400XT便攜式光合儀測定胡楊氣體交換參數. 在北京時間06:00—20:00,每隔2 h,選取胡楊主干部中等大小向陽成熟葉片標記測定,每種樹齡標記3片葉,每葉測定3次,求平均值. 輸出光合參數為凈光合速率(Pn,μmol·m?2·s?1)、蒸騰速率(Tr,mmol·m?2·s?1)、胞間CO2濃度(Ci,μmol·mol?1)、氣孔導度(Gs,mmol·m?2·s?1),環境因子參數為相對濕度(RH,%)、光合有效輻射(PAR,μmol·m?2·s?1)、氣溫(T,℃)、大氣CO2濃度(Ca,μmol·mol?1)等. 相關指標水分利用效率(WUE,μmol·mmol?1)、氣孔限制值(Ls)由以下公式計算:

            $\begin{array}{l} {\rm{WUE}} = {P_{\rm{n}}}/{T_{\rm{r}}},\\[6PT] {L_{\rm{s}}} = 1 - {C_{\rm{i}}}/{C_{\rm{a}}}. \end{array}$

          • 采用Excel 2013和SPSS 19.0軟件進行數據處理與分析, 單因素方差分析 (ANOVA)進行不同林齡胡楊光合參數間的數據比較,用Duncan新復極差法檢驗處理間差異的顯著性水平 (P<0.01). 逐步回歸分析、通徑分析方法具體見參考文獻[20]. Origin 2018繪圖.

          • 取試驗地在速生期(6—8月)所測植株生態因子數據平均值. 結果顯示(圖1),研究區6—8月份06:00—20:00間光合有效輻射、溫度、相對濕度、大氣CO2濃度日變化均呈單峰曲線. 光合有效輻射從06:00的210.67 μmol·m?2·s?1急劇上升,中午12:00達到峰值1871.91 μmol·m?2·s?1,此后緩慢下降至20:00的296.57 μmol·m?2·s?1. 溫度由于受光合有效輻射的影響,早上06:00最低,隨著光合有效輻射的逐漸增強,14:00達到峰值39.89 ℃,之后逐漸降低. 大氣CO2濃度的日變化特征表現為早晨高、中午低、晚間高. 06:00—10:00迅速下降,14:00降至最低為354.51 μmol·mol?1,之后又緩慢上升. 相對濕度在23.51%~42.56%之間波動,其最低值出現在14:00,變化趨勢同大氣CO2濃度基本一致.

            圖  1  研究區環境因子日變化

            Figure 1.  Diurnal changes in environmental factors in the study area

          • 圖2顯示,各林齡胡楊凈光合速率在速生期的日變化均為單峰曲線,沒有明顯的“午休”現象. 除了6月5年生胡楊在12:00達到峰值17.87 mol·m?2·s?1外,其他林齡均在10:00達到峰值,之后凈光合速率逐漸下降至20:00達到最低值. 6月,2年生胡楊峰值最大為18.18 μmol·m?2·s?1;7、8月,7年生胡楊峰值最大分別為 20.07、20.83 μmol·m?2·s?1. 凈光合速率日均值在9.96~13.02 μmol·m?2·s?1之間(表1),表現為8月>7月>6月,7年生>5年生>2年生>3年生,6月7年生與7月5年生差異極顯著(P<0.01).

            月份樹齡/a凈光合速率/
            (μmol·m?2·s?1)
            氣孔導度/
            (mmol·mol?1)
            胞間CO2濃度/
            (μmol·mol?1)
            蒸騰速率/
            (mmol·m?2·s?1)
            水分利用效率/
            (μmol·mmol?1)
            氣孔限制值
            629.96±0.24d0.41±0.004 cd321.02±1.34 c12.40±0.08bc0.76±0.00d0.16±0.002Ccd
            310.18±0.21d0.43±0.015 cd323.09±2.31bc12.33±0.12bc0.77±0.01d0.16±0.002 c
            511.95±0.12bc0.47±0.003 c311.29±0.48e13.85±0.06a0.84±0.00d0.17±0.001b
            712.15±0.31b0.48±0.001d313.74±1.94de12.63±0.05b0.97±0.01bc0.18±0.009a
            7210.09±0.18d0.32±0.019d334.09±3.30a11.25±0.32d0.83±0.01d0.14±0.004e
            310.10±0.76d0.37±0.003e325.46±0.32b10.05±0.02e1.06±0.04a0.16±0.004 cd
            511.42±0.32 c0.49±0.026bc323.75±1.51bc12.12±0.18 c1.19±0.13a0.16±0.006 cd
            713.09±0.21a0.51±0.002b315.98±1.33ed12.77±0.13b1.19±0.04a0.17±0.001bc
            8210.22±0.30d0.44±0.009 cd320.19±1.13 c12.06±0.02 c0.84±0.00d0.15±0.003de
            311.49±0.28bc0.50±0.002b320.96±1.83 c12.44±0.07bc0.96±0.00 c0.15±0.005de
            512.93±0.08a0.57±0.005a321.80±0.81bc13.54±0.37a0.97±0.03bc0.15±0.00de
            713.02±0.34a0.58±0.037a317.62±2.95 cd12.56±0.44bc1.07±0.06b0.15±0.001d
            同列不同大小寫字母分別表示不同林齡胡楊在不同月份分別進行比較時0.05水平差異顯著性.

            表 1  不同林齡胡楊不同月份氣體交換參數日均值分析

            Table 1.  Analysis of daily mean value of gas exchange parameters of Populus euphratica at different ages in different months

            圖  2  不同林齡胡楊速生期凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率、胞間CO2濃度、氣孔限制值、水分利用效率日變化

            Figure 2.  Diurnal changes of net photosynthetic rate, stomatal conductance, transpiration rate, intercellular CO2 concentration, stomatal limit value and water use efficiency of Populus euphratica at different growth stages

            氣孔導度除了7月7年生、8月2年生和3年生胡楊為單峰曲線,其它林齡均為雙峰曲線. 第1主峰值出現在08:00或10:00,之后呈波動下降趨勢. 不同林齡在不同時間段氣孔開閉行為存在差異,其中3年生胡楊在12:00和14:00出現了低谷值,此時大氣溫度可能是導致氣孔關閉的主要原因. 16:00以后光合有效輻射減弱,胞間CO2濃度回升,氣孔關閉明顯(除6月2年生、7月5年生),氣孔導度迅速下降. 8月氣孔導度日均值保持在一個較高的水平,表現為7年生>5年生>3年生>2年生,且7年生達到速生期最大為0.58 mmol·mol?1,比同齡苗分別高出21%、16%.

            蒸騰速率日進程有所差異,其中,6月3年生、5年生,7月5年生,8月3年生林齡為雙峰曲線,其余林齡均為單峰曲線,峰值大致出現在12:00或14:00,其峰值出現的時間比凈光合速率晚2 h. 6月,4個林齡均在14:00達到峰值,且5年生胡楊達到速生期最大值22.94 mmol·mol?1;7月5年生20:00有微弱的上升態勢,可能與當時天氣突變有關. 蒸騰速率日均值在10.05~13.85 mmol·mol?1之間,且5年生和7年生日均值較高,8月7年生日變幅最大為0.44. 7月2年生和3年生差異極顯著(P<0.01).

            各林齡胞間CO2濃度日動態基本呈”U”字型,與凈光合速率日變化規律恰好相反,06:00—10:00迅速下降,中午降至最低,14:00后逐漸回升. 氣孔限制值在6、7月份變化趨勢與凈光合速率類似,8月份4個林齡均在12:00出現了低谷值,而此時的凈光合速率并沒有增大. 綜合4個林齡光合參數日變化,10:00—14:00,胞間CO2濃度和氣孔導度呈下降趨勢,氣孔限制值大致上呈上升趨勢;8月12:00后,氣孔導度下降氣孔限制值上升,除了2年生胞間CO2濃度有微弱上升 ,其他林齡胞間CO2濃度均在下降,不同林齡在不同時間段的日變化有所差異,但整體上4個林齡主要是由氣孔限制導致的光合抑制.

            速生期早晨06:00各林齡出現第1峰值且水分利用效率較高(圖2),次峰值顯著低于第1峰值,7月7年生峰值比其它林齡晚1 h. 日均值在0.77~1.19 μmol·mmol?1之間,7年生水分利用效率日均值均高于其他林齡;且7月5年生和7年生胡楊達到速生期最大峰值1.19 μmol·mmol?1,表現為7年生>5年生>3年生>2年生.

          • 對4個林齡凈光合速率與生理生態因子進行相關分析,結果表明(表2),速生期凈光合速率與生理因子氣孔導度、蒸騰速率、葉溫呈正相關,與胞間CO2濃度負相關,與水分利用效率的相關性沒有明顯的規律. 其中,除了6月2年生和3年生、8月2年生胡楊氣孔導度,6月3年生、7月2年生和3年生蒸騰速率,7月3年生胞間CO2濃度外,其余林齡均達到顯著或極顯著水平. 凈光合速率與生態因子光合有效輻射呈顯著或極顯著正相關、與相對濕度在6月2年生和5年生胡楊呈極顯著(r=?0.858)和顯著負相關(r=?0.806).

            月份樹齡/a氣孔導度胞間CO2濃度蒸騰速率水分利用效率葉片溫度相對濕度大氣溫度大氣CO2濃度光合有效輻射
            620.641?0.731*0.763*0.5190.446?0.858**0.442?0.3440.939**
            30.477?0.765*0.6910.2290.45?0.4970.236?0.470.770*
            50.928**?0.888**0.807*?0.0870.587?0.806*0.605?0.771*0.923**
            70.735*?0.761*0.893**?0.4880.571?0.139?0.087?0.719*0.910**
            720.767*?0.727*0.6850.3940.397?0.354?0.168?0.4510.812*
            30.879**?0.6090.5910.2430.2530.175?0.304?0.4360.849**
            50.922**?0.778*0.796*?0.4090.654?0.4040.321?0.710*0.980**
            70.941**?0.771*0.882**?0.2220.749*?0.075?0.039?0.751*0.858**
            820.67?0.711*0.842**0.0760.208?0.3290.386?0.2660.816*
            30.818*?0.803*0.834*?0.1740.643?0.2750.5690.3650.817*
            50.968**?0.905**0.890**0.1170.739*?0.4370.681?0.851**0.920**
            70.909**?0.896**0.862**0.2950.628?0.4620.599?0.754*0.797*
            *和**分別表示顯著相關(P <0.05)和極顯著相關(P< 0.01).

            表 2  凈光合速率與生理生態因子相關系數

            Table 2.  Correlation coefficient between net photosynthetic rate and physiological and ecological factors

          • 胡楊凈光合速率(Pn)日進程服從正態分布(P>0.05),對凈光合速率與主要影響因子氣孔導度、光合有效輻射、蒸騰速率、溫度、葉溫、水分利用效率、胞間CO2濃度進行逐步回歸分析,得到回歸方程(表3). 對回歸方程進行F檢驗,回歸方程均達到顯著性水平,具有統計學意義. 凈光合速率與主要相關因子線性關系成立. 結果顯示4個林齡的主要影響因子分別是:光合有效輻射、氣孔導度、溫度、水分利用效率、蒸騰速率、葉溫(2a);氣孔導度、胞間CO2濃度、蒸騰速率(3a);光合有效輻射、氣孔導度(5a);光合有效輻射、氣孔導度、溫度、葉溫(7a). 生理因子氣孔導度和生態因子光合有效輻射在4個林齡胡楊凈光合速率影響因子中出現頻率高,影響作用大.

            月份林齡/a回歸方程R2FP
            6 2 Pn=18.78+0.01PAR?0.556T 0.932 49.14 0.001
            3 Pn =14.226+38.258Gs?0.063Ci 0.913 37.66 0.001
            5 Pn =?7.024+30.848Gs+0.006PAR 0.926 45.05 0.001
            7 Pn =23.282+0.009PAR?0.501T 0.901 32.68 0.001
            7 2 Pn =?4.086+18.145Gs+0.004PAR?3.425WUE 0.949 44.21 0.002
            3 Pn =?2.403+33.335Gs 0.736 20..48 0.004
            5 Pn =3.508+0.007PAR 0.954 147.05 0.000
            7 Pn =?0.26+26.136Gs 0.867 46.67 0.000
            8 2 Pn =22.959+0.991Tr?0.707Tl 0.895 30.716 0.002
            3 Pn =?5.043+20.463Gs+0.517Tr 0.836 18.85 0.005
            5 Pn =?12.804+45.08Gs 0.927 89.93 0.000
            7 Pn =93.047+12.444Gs?0.205Ci?0.652Tl 0.969 75.092 0.001

            表 3  凈光合速率多元線性回歸方程

            Table 3.  Multiple linear regression equation of net photosynthetic rate

          • 為了探究各因子之間對各林齡胡楊凈光合速率的影響程度,結合逐步回歸分析中選出的主要的影響因子與凈光合速率進行通徑分析. 結果顯示(表4)速生期2年生胡楊中,凈光合速率決定系數的絕對值表現為光合有效輻射>葉溫>氣孔導度>蒸騰速率>溫度>水分利用效率,即光合有效輻射對凈光合速率影響最大,決定系數為0.822. 其中葉溫為?0.637,說明葉溫是影響8月2a生胡楊的限制因子. 直接通徑系數較大的為光合有效輻射、氣孔導度、蒸騰速率. 其次,溫度通過光合有效輻射、葉溫通過蒸騰速率 對6、7月2年生胡楊凈光合速率影響較大;3年生胡楊中,氣孔導度決定系數較大為0.77且出現頻率較高,表明氣孔導度為主要決定因子. 6月3年生胡楊胞間CO2濃度直接通徑系數為?0.58,對凈光合速率具有明顯抑制作用. 5年生胡楊林中,光合有效輻射、氣孔導度決定系數較高,并且通過相互的間接作用共同對6月5年生胡楊凈光合速率起作用. 7年生胡楊中,決定系數絕對值表現為氣孔導度>光合有效輻射>胞間CO2濃度>葉溫>溫度,即氣孔導度對凈光合速率的影響最大. 其中溫度和葉溫為6、8月7年生胡楊凈光合速率的限制因子,光合有效輻射、氣孔導度的直接通徑系數較大,對凈光合速率的直接影響作用大.

            月份樹齡/a因子直接通徑系數間接通徑系數決定系數
            GsPARTrTTlWUECi間接通徑系數合計
            6 2 PAR 1.184 ?0.245 ?0.245 0.822
            T ?0.362 0.804 0.804 0.451
            3 Gs 0.621 0.170 0.170 0.598
            Ci ?0.583 ?0.181 ?0.181 0.552
            5 Gs 0.525 0.402 0.402 0.699
            PAR 0.499 0.424 0.424 0.672
            7 PAR 0.989 ?0.079 ?0.079 0.822
            T ?0.327 0.240 0.240 ?0.050
            7 2 Gs 0.516 0.235 0.016 0.251 0.525
            PAR 0.561 0.216 0.034 0.250 0.596
            WUE 0.303 0.027 0.063 0.090 0.147
            3 Gs 0.879 0.773
            5 PAR 0.980 0.960
            7 Gs 0.941 0.885
            8 2 Tr 0.250 ?0.408 ?0.408 0.542
            Tl ?0.617 0.826 0.826 ?0.637
            Gs
            0.517 0.301 0.301 0.579
            3 Tr 0.551 0.282 0.282 0.615
            5 Gs 0.968 0.937
            7 Gs 0.341 ?0.234 0.802 0.568 0.504
            Tl ?0.520 0.153 0.994 1.147 ?0.577
            Gi ?1.115 ?0.245 0.463 0.218 0.755

            表 4  凈光合速率與生理生態因子通徑分析

            Table 4.  Path analysis of net photosynthetic rate and physiological and ecological factors

          • 植物光合作用是衡量其生長健康狀況的重要指標. 受生理生態因子的雙重影響,4個林齡胡楊對干旱荒漠環境的耐受范圍和生理調節能力表現出差異性,表明林齡對胡楊光合特性具有顯著影響. 王海珍等[21]的研究表明生長季凈光合速率日變化為單峰曲線,常宗強等[22]對額濟納綠洲胡楊的研究表明胡楊葉片凈光合速率為雙峰曲線并具有明顯的光合午休現象. 本研究發現速生期4個林齡胡楊凈光合速率日動態均為單峰曲線,但各林齡胡楊凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率、水分利用效率日均值具有顯著差異. 5年生和7年生顯著高與其它林齡,而胞間CO2濃度隨著樹齡的增加,呈現出下降的趨勢. 水分利用效率是衡量植物水分生產能力、篩選抗旱植物的重要指標[23],在極端干旱區,對植物水分利用效率的研究一直受到關注. 本研究發現林齡越大,水分利用效率越高. 有學者認為,植物年齡越小,水分利用效率通常越低,且較低的水分利用效率利于建植初期植物的根系生物量的增加,這樣促使幼齡植物的根系達到較深土層,從而吸收有限的水分,促進生長[10]. 本研究中5年生、7年生胡楊水分利用效率高,說明樹齡較大的胡楊可很好的吸收深層土壤水分并有水分利用最大化的能力,這可能也是胡楊在高溫、干旱下應對光合下降的補償機制. 除了6月5年生胡楊外,其他林齡凈光合速率峰值與葉溫和光合有效輻射峰值出現的時間并不一致,這與張毓濤等[24]研究結果類似. 可見,胡楊在不同生長和發育階段生理調節和對外界環境的響應策略是有差異的,林齡較小的胡楊葉片生理功能還不完善,光合能力較弱,控制蒸騰失水能力差,羧化效率低. 樹齡較大的胡楊已在荒漠環境中形成了相對完善的生態適應策略,表現為抗旱能力強,高光合高蒸騰,高水分利用率,通過主動調節氣孔導度控制蒸騰失水,從而適應荒漠環境.

            氣孔因素和非氣孔因素是用來解釋植物葉片凈光合速率變化的重要因素,判斷氣孔關閉是不是凈光合速率下降的主要原因,其依據是胞間CO2濃度是否也同時降低,氣孔限制值上升[25]. 張志剛等[23]的研究認為凈光合速率下降的原因是氣孔因素和非氣孔因素造成的. 本研究發現4個林齡的光合抑制特征不盡相同,在12:00—14:00之間凈光合速率、氣孔導度(除6月3年生)、胞間CO2濃度均為下降趨勢,此時氣孔限制值(除6月3年生、5年生,7月5年生、7年生)增大,氣孔阻力增強,導致胡楊蒸騰能力減弱,凈光合速率下降. 14:00—16:00間,胞間CO2濃度開始回升(除6月5年生,8月3年生、5年生),氣孔限制值下降(除8月2年生),此時光合有效輻射減弱,光照不足造成凈光合速率下降,可見速生期造成光合抑制是氣孔和非氣孔因素綜合作用的結果. 4個林齡在不同時間段受自身生理能力的限制應對干旱環境所作出的應對策略也有所差異,但沒有明顯的規律,這表明造成光合抑制差異的原因不僅是樹齡. 從氣體交換參數的整體變化趨勢來看,表現為胞間CO2濃度和氣孔導度呈下降趨勢,氣孔限制值、蒸騰速率呈上升趨勢,表明4個林齡胡楊主要是由氣孔限制導致的光合抑制.

            有研究表明,影響凈光合速率的主要因子是光合有效輻射、氣孔導度,其中光合有效輻射和氣孔導度的影響較明顯,且光合有效輻射與光合速率呈正相關,接近于線性關系[26-28]. 本研究發現生理因子氣孔導度和生態因子光合有效輻射與凈光合速率關系最密切,且光合有效輻射的直接通徑系數大于其他因子的直接或間接通徑系數,說明光合有效輻射直接影響胡楊凈光合速率,進而影響胡楊有機物質的合成與轉化. 氣孔導度與胡楊凈光合速率呈極顯著正相關(P<0.01),其直接決定系數大于其他因子的間接作用,且決定系數略小于光合有效輻射,說明速生期4個林齡胡楊主要受凈光合速率和氣孔導度調控,其次才是其他因子的直接或間接的影響. 此外,凈光合速率對溫度的變化也較敏感,長期的高溫脅迫,使得葉片溫度保持較高值,而此時凈光合速率會下降,導致溫度為7年生胡楊凈光合速率限制變量. 葉溫為2年生和7年生胡楊凈光合速率限制變量,影響各林齡凈光合速率的因子不盡相同,不同林齡適應荒漠環境時采取了不同的生理生態對策.

          • 速生期不同林齡胡楊光合能力差異顯著,林齡較大的胡楊光合能力顯著高于其他林齡. 不同林齡胡楊凈光合速率變化主要受光合有效輻射與氣孔導度的影響,但光合有效輻射、氣孔導度對凈光合速率的影響不是簡單的線性相關,還受其他因子綜合作用的影響,反映出不同林齡胡楊采取不同的策略應對干旱脅迫. 探明不同林齡胡楊光合參數日變化特征及與生態因子和生理因子間的關系,對深入揭示其生理特征及優質高產栽培促進塔河下游胡楊林更新復壯有重要作用.

        參考文獻 (28)

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