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        中國草莓屬植物種質資源的研究、開發與利用進展
        蘇代發1, 童江云2, 楊俊譽1, 陳杉艷2, 羅志偉2, 沈雪梅2, 賴泳紅1, ArslanJamil1, 魏世杰2, 崔曉龍1
        1.云南大學 生命科學學院,云南 昆明 650091
        2.昆明市農業科學研究院,云南 昆明 650034
        通信作者:魏世杰(1966-),男,重慶人,高級園藝師,主要從事農業產業化研究.E-mail:shijie.wei@aliyun.com.崔曉龍(1965-),男,河南人,研究員,博士生導師,主要從事微生物生態學與系統學研究.E-mail:xlcui@ynu.edu.cn.

        作者簡介:蘇代發(1994-),男,云南人,碩士生,研究方向為野生生物種質資源.E-mail:2559561107@qq.com.

        摘要

        在對草莓屬( Fragaria spp.)的全球分布、分類地位及栽培種鳳梨草莓( Fragaria× ananassa Duch.ex Lamarck)的演化歷史進行簡要論述的基礎上,對國內關于草莓屬種質資源的研究、開發與利用進展進行了較詳細的綜述.對草莓種質資源的研究包括:中國草莓屬種質資源的收集及對野生資源地理分布的調查,運用分子標記對草莓的親緣關系進行鑒定,對部分種質進行核型分析(五葉草莓、森林草莓、纖細草莓、黃毛草莓、綠色草莓、東北草莓和西南草莓)及基因組大小估計(五葉草莓(紅果、白果兩種類型)、黃毛草莓、西南草莓、東北草莓、森林草莓和綠色草莓),對草莓種質的功能基因進行挖掘,草莓種質的生理生化(光合特性、活性成分及非生物脅迫)及遺傳轉化研究.關于草莓種質資源的開發與利用,包括新品種的選育及引種與馴化,育種方式有實生育種、雜交育種、誘變育種和生物技術育種,而最主要的育種方式是雜交育種.同時與國外的同類研究進行了比較分析,提出了在草莓屬種質資源的研究、開發與利用過程中存在的問題并作出了相應的展望.

        關鍵詞: 草莓屬; 草莓; 種質資源; 分布; 開發與利用
        中圖分類號:S326 文獻標志碼:A 文章編號:0258-7971(2018)06-1261-16
        Advances in research,exploitation and utilization of Fragaria spp. germplasm resources in China
        SU Dai-fa1, TONG Jiang-yun2, YANG Jun-yu1, CHEN Shan-yan2, LUO Zhi-wei2, SHEN Xue-mei2, LAI Yong-hong1, Arslan Jamil1, WEI Shi-jie2, CUI Xiao-long1
        1.School of Life Sciences,Yunnan University,Kunming 650091,China
        2.Kunming Academy of Agricultural Science,Kunming 650034,China
        Abstract

        Based on the overview of the global distribution and taxonomic status of Fragaria and the evolution history about cultivated strawberries Fragaria × ananassa Duch. ex Lamarck, a detailed review on the advances in research, exploitation and utilization of Fragaria spp. germplasm resources in China was made.The research to strawberries germplasm resources includes investigation on the geographical distribution of wild resources and collection of Fragaria spp. germplasm resources,identification on the genetic relationships by molecular markers,karyotype analysis ( F. pentaphylla Lozinsk, F. vesca L, F. gracilis A. Los, F. nilgerrensis Schlecht, F. viridis Duch, F. mandschurica Staudt and F. moupinensis(Franch)Card.) and estimation of genomic sizes ( F. pentaphylla Lozinsk(red and white two types), F. nilgerrensis Schlecht., F. moupinensis(Franch)Card., F. mandschurica Staudt, F. vesca L. and F. viridis Duch.) of some species, mining functional genes and studying the genetic transformation, physiology and biochemistry (photosynthetic characteristics, active components and abiotic stress) about strawberries germplasm resources.The exploitation and utilization of Fragaria spp. germplasm resources include breeding new cultivars,introduction and domestication of wild resources.Breeding methods such as seedling breeding, hybridization breeding,mutation breeding and biotechnological breeding have been applied,and the most important one is hybridization breeding.Meanwhile, researches by foreign scholars were compared,the existing problems were then put forward.

        Keyword: Fragaria spp.; strawberries; germplasm resources; distribution; exploitation and utilization

        草莓(strawberries)屬于薔薇科(Rosaceae)草莓屬(Fragaria spp.), 在園藝學屬于漿果類果樹, 其果肉鮮美, 含有特殊的濃郁芳香, 具有較高的營養價值, 是一種重要的經濟作物[1].草莓屬地理分布廣泛, 在歐亞大陸、北美、南美和東亞都有分布[2, 3]; 而東亞是草莓遺傳多樣性的中心[4], 故而東亞地區最有可能是原始草莓的起源地[4, 5].

        德國學者Staudt在1962— 2009年調查了歐洲、美洲和亞洲的野生草莓種類, 并結合來自世界各地的草莓屬植物標本進行了比較研究, 對草莓分類中存在的同種異名進行了整理, 使草莓種類的劃分及其系統發生趨于規范, 并認為全世界草莓屬植物有24個種, 包括13個二倍體種、5個四倍體種、1個六倍體種、3個八倍體種及2個八倍體雜種[6]; Hummer和Hancock等于2009、2011年在Staudt的基礎上對草莓屬植物的種類進行了兩次修訂, 認為草莓屬約有24個種, 另外增加了一個五倍體種, 即布氏草莓(F. × bringhurstii Staudt), 并首次發現自然十倍體草莓種[7].目前, 全世界公認的草莓屬約有24個種, 由12個二倍體種(2n=2x=14), 即布哈拉草莓(F. bucharica Lozinsk)、中國草莓(F. chinensis Lozinsk)、裂萼草莓(F. daltoniana J.Gay)、日本草莓(F. nipponica Makino)、飯沼草莓(F. iinumae Makino)、東北草莓(F. mandschurica Staudt)、黃毛草莓(F. nilgerrensis Schlecht.)、西藏草莓(F. nubicola Lindl.)、五葉草莓(F. pentaphylla Lozinsk)、森林草莓(F. vesca L.)、綠色草莓(F. viridis Duch.)和兩季草莓(F. × bifera Duch.); 5個四倍體種(2n=4x=28), 即傘房草莓(F. corymbosa Lozinsk)、纖細草莓(F. gracilis A.Los.)、西南草莓(F. moupinensis (Franch) Card.)、東方草莓(F. orientalis Lozinsk)和高原草莓 (F. tibetica Staudt & Dickoré ); 1個五倍體種(2n=5x=35), 即布氏草莓(F. × bringhurstii Staudt); 1個六倍體種(2n=6x=42), 即麝香草莓(F. moschata Duch.); 3個八倍體種(2n=8x=56), 即智利草莓(F. chiloensis(L.) Miller)、弗州草莓(F. virginiana Miller)和鳳梨草莓(F. × ananassa Duch.ex Lamarck); 2個十倍體種(2n=10x=70), 即擇捉草莓(F. iturupensis Staudt)和瀑布草莓(F. cascadensis Hummer)組成[1, 7, 8].

        法國是世界上最早栽培草莓的國家, 14世紀時就有栽培記錄, 但當時栽培的是森林草莓(F. vesca L.)、綠色草莓(F. viridis Duch.)、麝香草莓(F. moschata Duch.)等原產于歐洲的野生種, 其果小且品質不佳.1714年, Freier從南美洲將智利草莓(F. chiloensis(L.) Miller)引入法國, 發現智利草莓與最先引入的弗州草莓(F. virginiana Miller)混栽能很好地結實, 因而發展了這種間栽的栽培制度, 并很快得到推廣[9].1750 年, 在歐洲產生了智利草莓與弗州草莓的自然雜交種鳳梨草莓(F. × ananassa Duch. ex Lamarck), 因其果形風味均與鳳梨相似而得名, 別名大果草莓(F. grandiflora Ehrh), 這是近代草莓栽培品種的祖先[5].鳳梨草莓出現后, 草莓開始被廣泛栽培, 經過人們在生產中不斷選育, 逐漸形成了現在大量栽培的品種.據統計, 全世界現有草莓栽培品種多達2000多個, 并且新品種仍在不斷涌現, 除了鳳梨草莓在全世界得到普遍栽培利用外, 其它絕大多數草莓種均為野生或半野生狀態[8].為此, 我們在緊密結合前期開展西南地區(尤其是云南省)草莓屬野生植物種質資源及其微生物資源的研究、保護、開發與利用相關工作的基礎上, 對我國草莓種質資源的研究、開發與利用的現狀進行綜述.

        1 中國草莓屬植物種質資源概況
        1.1 栽培品種資源

        我國目前栽培的草莓品種主要包括國內自行培育的品種及從國外引進的品種, 并且其中的一些優良新品種在生產上推廣較快, 已成為我國的主栽品種.

        1.1.1 國外草莓品種資源 我國引進的國外草莓品種資源主要有歐美品種和日本品種.日本品種早熟性強, 果實色澤艷麗, 果質較軟, 甜度大, 酸度低, 可溶性固形物含量高, 風味濃郁, 口味香甜, 氣味芬芳, 口感好, 品質優, 但耐貯運性一般, 不耐高溫及抗病性弱, 易感染炭疽病和白粉病, 果實個頭和豐產性能一般, 適合鮮食.我國草莓種植戶大多選擇日本紅顏、章姬等為主要栽培品種[10](表1), 它們的色、香、味、形、產量都居各品種之前列, 深受消費者青睞.

        表1 引入國內的主要國外草莓品種資源 Tab.1 The major foreign strawberry varieties introduced into China

        歐美草莓品種果實大, 果型正, 顏色鮮艷, 著色均勻, 硬度很高, 耐貯運, 口感偏酸, 余味甜, 雖風味不及日本品種, 但豐產性能強, 貨架期長, 綜合抗病性強, 繁苗率高, 適合加工和速凍[10].我國引進的主要歐美品種有甜查理、達賽萊克特等(表1).

        1.1.2 國內自主育成的品種 我國的草莓育種始于20世紀50年代, 大體可分為3個階段.第1階段為起步階段(50年代), 以江蘇省農業科學院(原華東農業科學研究所)和沈陽農業大學(原沈陽農學院)領頭開展的實生選種階段, 育出的品種有紫金、五月香等; 第2階段為平穩發展階段(80年代末— 20世紀末), 由原來的2家育種單位擴展到8家單位, 育種方式也從實生選種轉變為雜交育種為主[14], 育出的品種有長虹1號、明旭等; 第3階段為飛速發展階段(21世紀初至今), 育種單位擴大到20余家, 以科研院所、大專院校為主獨立開展育種工作, 并逐步呈現與企業聯合育種的形式, 選育出一大批優良新品種[15], 從1953年開始, 我國育成了約有119個草莓品種[15, 16, 17].

        1.2 野生種質資源

        我國是世界上野生草莓種質資源最豐富的國家, 約有14種, 主要分布在東北、西北和西南地區, 其中天山山脈、長白山山脈、大興安嶺、小興安嶺、秦嶺山脈、青藏高原、云貴高原是天然的野生草莓基因庫, 蘊藏著資源豐富的野生草莓, 存在較多的種、變種和類型, 其中許多為珍貴、珍稀的種質資源[8, 16, 18].本文在朱薇等[18]描述的11種野生資源(包括7個二倍體種, 即森林草莓(F. vesca L.)、黃毛草莓(F. nilgerrensis Schlecht.)、綠色草莓(F. viridis Duch.)、五葉草莓(F. pentaphylla Lozinsk)、西藏草莓(F. nubicola Lindl.)、裂萼草莓(F. daltoniana J.Gay)和東北草莓(F. mandschurica Staudt); 4個四倍體種, 即纖細草莓(F. gracilis A.Los.)、東方草莓(F. orientalis Lozinsk)、西南草莓(F. moupinensis (Franch) Card.)和傘房草莓(F. corymbosa Lozinsk.))的基礎上, 對一個二倍體種中國草莓(F. chinensis Lozinsk)、一個四倍體種高原草莓(F. tibetica Staudt & Dickoré )和一個五倍體種布氏草莓(F. × bringhurstii Staudt)進行了概述(表2).

        表2 中國新增野生草莓的種類、分布及其特性概況 Tab.2 The distribution and characteristics of newly added wild Fragaria species in China

        關于纖細草莓的分類研究變化較大, 國內學者在2015年之前, 一直將其歸為二倍體種, 而2015年以后則將其歸為四倍體種[1].美國的自然五倍體草莓F. × bringhurstii Staudt是不可育的, 而雷家軍在調查從中國吉林、黑龍江等地發現自然五倍體草莓時, 觀察到有不育、部分可育及可育類型[19, 20].可以肯定的是, 美洲來源的F. × bringhurstii Staudt與中國的自然五倍體草莓的起源是不同的.生靜雅[21]對自然五倍體野生草莓的起源也進行了相關推測:森林草莓或東北草莓的正常配子與東方草莓未減數配子結合; 東方草莓或森林草莓與麝香草莓的自然雜交; 東方草莓與麝香草莓的自然雜交.Zhao等[22]于2009年研究表明中國自然五倍體種最有可能是由東北草莓正常配子與四倍體種東方草莓未減數配子結合而來.

        2 中國草莓屬植物種質資源的研究
        2.1 種質資源庫的建立及資源的收集

        從1981年開始, 我國建立國家果樹草莓種質資源圃, 分別設在北京(北京市農林科學院林業果樹研究所院內)和江蘇南京(江蘇農科院園藝研究所院內), 標志著我國草莓的引種、資源保存等方面步入了一個新階段.

        沈陽農業大學從20世紀80年代開始資源收集方面的工作, 是世界上收集保存野生草莓資源最多的單位之一.截止2010年累計收集保存國內外野生草莓資源285份, 其中包括原產中國的野生草莓14個種、3個變種、220份資源[1, 8, 23], 尤其對我國分布的野生草莓資源進行了長期的考察收集, 為我國野生草莓的分類利用研究奠定了基礎.此外, 北京市農林科學院林果研究所、江蘇省農業科學院園藝研究所等單位也開展了這方面的工作, 并收集了一些野生草莓資源.一些省級科研單位和大專院校也開始相應的工作, 如河北省農科院石家莊果樹研究所保存200余份, 上海市農業科學院林木果樹研究所保存種質163份.我國一些地方研究機構或企業、個人也保存了一些草莓種質資源, 如遼寧省東港市草莓研究所、河北省保定市草莓研究所、吉林省蛟河市草莓研究所都保存了100份以上的草莓資源.目前全國共收集保存野生草莓、地方品種、引進品種、國內各研究所新育成的品種(系)等種質資源1000余份[9, 14].云南大學與昆明市農業科學研究院自2016年以來, 開展了野生草莓種質資源及其微生物組的工作, 從云南不同氣候與地理區域生境中引種78份, 建立起包括18個栽培品種的種質資源圃.

        國外對草莓野生資源的調查、收集、研究與利用開始的比較早, 美國、加拿大及歐洲采用盆缽種植保存、離體低溫保存、種子低溫保存等方式均已保存草莓資源上千份, 收集了多個國家(地區)的不同類型草莓屬植物[14].僅日本農林水產省就保存有草莓品種資源多達400份(包括150份國內品種和250份國外品種)以及100多份野生資源, 其中收集有白果草莓、紅花草莓等珍貴資源[9].

        2.2 栽培品種資源研究

        美國、日本、波蘭、阿根廷等國家草莓科研起步早, 種質資源豐富, 已育成了適合本國的草莓配套品種, 且做到了定期更新換代.我國對草莓栽培品種研究起步較日本、歐美晚.關于品種資源的研究主要集中于種質的保藏、用分子標記鑒定草莓的親緣關系及草莓的生理指標的測定.

        余桂紅等[24]以駿河等22份草莓資源為材料, 研究了22份資源在常低溫保存下不同時間段存活率, 結果表明供試草莓品種的耐低溫能力與品種來源之間無規律可尋.花秀鳳等[25]對來自不同國家的34個草莓品種用ISSR(inter-simple sequence repeat, ISSR)分子標記進行了遺傳多樣性分析, 建立遺傳樹狀圖, 揭示不同品種之間的親緣關系, 并鑒定出法蘭地與甜查理實為同一品種.

        曹貴壽等[26]以豐香等16個栽培品種為材料, 研究了山西晉中地區草莓不同品種酚類物質含量及其抗氧化能力, 發現在16個栽培品種中, 櫪乙女的總酚、單寧酚、花青素、原花色素含量均為最高; 綜合比較3個抗氧化性指標后, 櫪乙女的抗氧化能力較強.張慶華等[27]以晶瑤等5個栽培品種為對象, 研究了干旱脅迫對5個栽培品種苗期產生的影響, 發現在干旱脅迫下5種草莓的相對含水量呈下降趨勢, 相對電導率、丙二醛(MDA)含量、抗氧化酶活性(超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶)及3種滲透調節物質(脯氨酸、可溶性蛋白質、可溶性糖)含量均呈上升趨勢.

        Durner[28]以栽培種甜查理為材料, 研究了光周期和溫度對甜查理的影響, 發現同沒有光周期和溫度控制的草莓相比, 進行光周期和溫度控制的草莓產量更高(41%~152%), 且光周期和溫度控制能顯著提高春季草莓總果實產量, 但對冬季草莓生產沒有影響.Sø nsteby等[29]以栽培品種Sonata為材料, 研究了光周期和溫度對草莓生長的影響, 發現在24℃、20h長日照下有最大的相對生長速率; 草莓在10h短日照、12和18℃下生長31d后所有的植株都開花, 而在24℃溫度下只有80%的植物開花; 而在20h長日照、3個溫度梯度下, 沒有植物開花.Zahedi等[30]以栽培種Paros為材料, 研究了遠紅光、溫度和植物年齡對草莓形態變化和開花誘導的影響, 發現草莓植株暴露在7月份的高溫下不會開花; 8、9月份以32d為周期循環的735nm遠紅光照射, 則能誘導株齡超過12周的草莓開花.Kim等[31]以來自韓國和日本的14個草莓品種為材料, 研究了14個草莓品種的活性化合物的差異, 發現草莓果實中活性物質的含量在品種和種植年限間存在顯著差異, 且不同品種在活性化合物含量高低上各不相同.Galli等[32]以栽培種卡姆羅莎為材料, 研究了鹽脅迫對草莓果實品質的影響, 結果表明輕度鹽脅迫(40、80mmol· L-1 NaCl)對草莓果實產率沒有影響; 同沒有脅迫比, 低水平的輕度鹽脅迫能促進草莓的營養生長, 提高光合效率, 增強酚氧化酶和多酚氧化酶的活性, 促進果實中蔗糖和花青素的積累; 與沒有脅迫比, 高水平的輕度鹽脅迫能加速草莓跟的生長, 提高苯丙氨酸解氨酶的活性, 促進草莓果實中總酚的積累和抗氧化活性的增強; 輕度鹽脅迫能提高草莓果實的品質.Lee等[33]以夏草莓Albion和Goha為材料, 研究了不同養分濃度這兩個草莓品種生長及產量的影響, 發現養分濃度電導率為0.5dS· m-1和1.0dS· m-1時能顯著提高兩個品種草莓的株高和莖干重, 故而養分濃度電導率為1.0dS· m-1時最能促進兩個草莓品種的產量.Kokalis-Burelle[34]以栽培種草莓甜查理和卡姆羅莎為材料, 研究了植物促生根際細菌對弗羅里達州草莓生長和產量的影響, 發現與裸根移栽相比, 混有植物促生根際細菌的卡姆羅莎草莓產量在整體上更高, 混有植物促生根際細菌的草莓能提早兩周上市.Meszka等[35]以栽培種哈尼為材料, 研究了土壤消毒對草莓植株生長發育及產量的影響, 發現土壤消毒能減少土傳病害的發生, 且土壤消毒能顯著增產.Conti等[36]以卡姆羅莎為材料, 從2008— 2011年研究了有機耕作與常規耕作方式對意大利南部草莓產量和品質的影響, 發現常規耕作時單株草莓產量最高, 而有機耕作能增加草莓的果重; 同常規耕作所得草莓相比, 有機草莓中的葡萄糖、蔗糖、維生素C(Vc)和β -胡蘿卜素含量較高, 且硝酸鹽含量較低.Abrol等[37]以草莓品種Chandler為材料, 研究了昆蟲授粉對草莓產量和果實品質的影響, 發現昆蟲授粉能減少畸形果的產生(畸形果發生率為11.20%, 對照畸形果發生率為17.44%), 且果實的品質和大小均要優于對照.

        2.3 野生種質資源研究

        雖然我國是世界上野生草莓種質資源最豐富的國家, 但我國在草莓野生種質資源研究方面起步較晚, 且對野生草莓的研究大多集中于地理分布的調查與種質保存、用分子標記鑒定草莓的親緣關系、核型分析及基因組測定、功能基因的研究和生理生化等方面的研究.

        2.3.1 野生草莓地理分布的調查與種質保存 代漢萍等[26]對長白山的野生草莓資源進行了調查研究, 發現長白山分布有二倍體種東北草莓、四倍體種東方草莓和傘房草莓.雷家軍等[26]于2008年對國內分布的四倍體野生草莓種質資源進行了調查, 發現國內有3種四倍體草莓, 即東方草莓、西南草莓和傘房草莓.德慶措姆等[38]對西藏全區的野生草莓種質資源進行了調查, 發現西藏全區共有5種7型野生草莓, 分別為西藏草莓、西南草莓、白果和紅果五葉草莓、裂萼草莓和纖細草莓.李洪雯等[39]于2012年對四川及周邊地區野生草莓的種類及分布進行了調查, 發現在調查區域內分布有黃毛草莓、五葉草莓(紅果、白果兩種類型)、西南草莓和纖細草莓4種.

        余桂紅等[40]以黃毛草莓等10種野生草莓為實驗材料, 研究了草莓野生資源的離體培養, 并建立了10種野生草莓的離體培養體系.王燕等[41]則是用黃毛草莓匍匐莖莖尖為材料進行初始離體培養獲得無菌苗, 并以此為試材篩選出適宜黃毛草莓增殖快繁和離體生根的培養基, 初步建立了黃毛草莓莖尖培養、組培苗快繁技術.朱文濤等[42]研究了玻璃化種質保藏法對五葉草莓產生的影響, 發現玻璃化法超低溫保存技術可以有效的保存五葉草莓種質資源, 超低保存前后的五葉草莓基因組DNA沒有發生多態性變化, 但DNA甲基化水平有所降低.

        2.3.2 系統發育與親緣關系分析 雷家軍等[11]對從吉林、黑龍江、內蒙古收集到的二倍體野生草莓進行了植物分類學及RAPD(random amplified polymorphic DNA, RAPD)鑒定, 首次將其命名為東北草莓.韓柏明等[43]對江蘇省農業科學院國家果樹種質南京草莓圃中的83份資源進行了SSR(simple sequence repeats, SSR)標記分析, 發現八倍體種智利草莓、弗州草莓和栽培種鳳梨草莓親緣關系很近, 而八倍體種與其他低倍性野生種親緣關系較遠.Meng等[44]用簡單重復序列(SSR)對西藏墨脫野生西藏草莓進行了種群結構和遺傳多樣性分析, 發現在種群水平上, 草莓種群間的變異高于種群內的變異, 其研究結果為野生草莓的保護、開發與利用提供理論依據, 并為進一步開展野生草莓的起源、適應與進化以及系統學研究提供理論依據.徐蘇婷[45]用SSR分子標記分析了紅色、白色兩種果色五葉草莓種群的遺傳多樣性, 發現紅果五葉草莓的種群遺傳多樣性高于白果種群.Qiao等[5]于2016年以黃毛草莓等7種野生草莓為材料, 用Illumina Hiseq 2500 測序平臺對7種草莓的轉錄組進行了測序, 通過比較轉錄組學研究了草莓的起源與進化, 發現東亞地區是草莓屬的起源地, 這與國外學者Njuguna等的研究結果相一致.

        Potter等[46]以43份草莓屬植物(屬于14個種)和1份Potentilla fruticose植物(作為外群)為材料, 從非編碼的核區(ITS區)和葉綠體DNA(trnL-trnF間隔區)序列推斷草莓屬物種間的系統發育關系, 發現森林草莓和西藏草莓是與八倍體種草莓最密切相關的二倍體種.Lin等[47]以綠色草莓、森林草莓、西藏草莓和麝香草莓為材料, 通過長PCR異源雙鏈的S1分析檢測草莓屬葉綠體插入缺失多態性, 為草莓屬植物細胞器中基因組系統發育研究奠定基礎.Rousseau-Gueutin等[48]以20個野生草莓種(包括11個二倍體種、5個四倍體種、1個六倍體種和3個八倍體種)和委陵菜屬3個種(P.andicola、P. megalanthaP. nepalensis, 作為外群)為材料, 用2個核基因GBSSI-2DHAR對草莓屬多倍體進化歷史進行追溯, 結果表明二倍體種可以分為X、Y和Z 3個分支, Z分支只有飯沼草莓(存在于日本西部), X分支由起源于東亞和中亞的6個種(裂萼草莓、黃毛草莓、日本草莓、西藏草莓、五葉草莓和F. yezoensis)組成, Y分支由有森林草莓、西南草莓和綠色草莓組成, 而布哈拉草莓的分支尚不明確; 四倍體種分為Y和X 2個分支, Y分支由分布于歐亞大陸的東方草莓組成, X分支由分布于東亞和南亞的西南草莓、傘房草莓、高原草莓和纖細草莓組成; 六倍體草莓的母系供體為綠色草莓; 3個八倍體種起源于森林草莓、東北草莓和飯沼草莓基因組雜交.Njuguna等[4]以草莓屬24個種和委陵菜屬1個種為材料, 基于葉綠體全基因組測序, 對草莓屬植物的系統發育、繁殖方式和起源時間進行深入了解, 發現草莓屬起源于1.52~4.44百萬年前, 而八倍體種起源于0.19~0.86百萬年前; 繁殖方式有配子體自交不親和、自交親和及兩性.

        2.3.3 核型分析及基因組測定 時翠平等[23]于2011年對五葉草莓、森林草莓、纖細草莓、黃毛草莓等4種野生草莓進行了核型分析.陳丙義等[23, 49]以五葉草莓等6種野生草莓為實驗材料, 用常規壓片的方法分析了黃毛草莓、五葉草莓、綠色草莓、東北草莓、森林草莓和西南草莓6種野生草莓的核型, 并于2015年用流式細胞儀估算了五葉草莓(紅果、白果兩種類型)、黃毛草莓、西南草莓、東北草莓、森林草莓和綠色草莓6種7型野生草莓的基因組.

        Shulaev等[50]于2010年用454等測序技術對森林草莓Hawaii4(F. vesca ssp. vesca accession Hawaii 4)進行了測序, 發現它的基因組有240 Mb.Hirakawa等[51]于2014年以日本草莓等5種草莓為材料, 用454等測序技術分別對其基因組進行了測序, 發現日本草莓的基因組為206.4 Mb, 飯沼草莓的基因組為199.6 Mb, 西藏草莓的基因組為203.7 Mb, 東方草莓的基因組為214.2 Mb, 而鳳梨草莓的基因組為697.8 Mb.Darwish等[52]于2015年用轉錄組測序技術(RNA-seq)對森林草莓的基因組進行了重新注釋.

        2.3.4 功能基因的研究 董靜等[53]從紅顏和白果型森林草莓果實中克隆得到了酯類合成關鍵酶基因SAATB2VAATW2, 并分析了SAATB2VAATW2基因在紅顏和森林草莓不同發育階段中的表達情況, 研究發現SAATB2VAATW2的表達存在組織特異性, SAATB2僅在紅顏不同發育時期的果實中表達, 而VAATW2除了在森林草莓果實中表達, 還在葉片中表達.

        謝為發等[54]于2013年研究了編碼FMOs酶類(類黃素單加氧酶, flavin-monooxygenase)的基因FvYUC1FvYUC2在森林草莓和久香生長發育過程中的功能, 研究發現森林草莓和久香中存在高度保守的YUC同源基因, 但在這兩種倍性草莓組織中的表達有很大差異.林瑩等[55]于2017年研究了森林草莓中組蛋白去乙?;富?HDAC)在不同組織和發育階段中的表達情況, 研究發現森林草莓中包含12HDAC基因, 各個HDAC基因在發育階段和不同組織中特異性表達, 并可能參與了森林草莓的生長發育和對熱脅迫的響應.趙晨晨等[56]從森林草莓中克隆得到了獨角金內酯合成過程中的關鍵基因D27, 并研究了D27基因在不同處理下的表達情況, 發現D27基因的表達受到磷水平調控, 同時也受到菌根的調控.唐月明等[57]從草莓基因組數據庫中分析了森林草莓堿性亮氨酸拉鏈(basic leucine zipper, bZIP)轉錄因子家族, 發現森林草莓中至少存在52個bZIP基因家族成員, 不均地分布在7條染色體上, 且bZIP基因家族結構高度保守, 并參與花器官發育過程.

        張豫超[58]研究了森林草莓黃果表型的形成機制, 研究發現轉錄因子FvMYB10的錯義突變可能是森林草莓產生黃果表型的關鍵, 且FvMYB10可能是通過對花青苷合成基因的影響而進一步影響森林草莓的果色表型.張煜晗等[59]從提取到的五葉草莓總DNA中, 用反向PCR方法克隆了草莓多酚氧化酶基因FpPPO1FpPPO2, 并成功構建出了轉基因載體.

        2.3.5 生理生化的研究

        (1) 光合特性的研究 張偉等[60]于2006年研究了脫毒裂萼草莓的光合特性, 發現脫毒裂萼草莓葉綠素含量與病葉相比提高了21.58%.董謙等[61]以東方草莓等10種野生植物為實驗材料, 研究了10種植物的光合特性, 結果表明東方草莓及禿瘡花的光合速率日變化為單峰曲線, 即無“ 午休” 現象, 而其他8種植物存在“ 午休” 現象.馬久蓉等[62]研究了東北草莓與紅顏的光合特性, 比較發現東北草莓與紅顏草莓葉片的凈光合速率日變化呈雙峰曲線, 具有“ 午休” 現象; 紅顏草莓對強光有更高的適應能力, 更具有陽生植物的特點; 而東北草莓對CO2的利用效率相對較低, 對低溫環境有更好的適應性.徐蘇婷等[63]對二倍體黃毛草莓種子進行秋水仙素誘變后得到四倍體黃毛草莓, 并測定了二倍體與四倍體黃毛草莓葉片的光合作用日變化、光響應及相對葉綠素含量等參數, 發現四倍體黃毛草莓對光的適應性和光合作用能力強于二倍體黃毛草莓, 四倍體黃毛草莓對水分需求更多, 更適宜高濕栽培環境.錢玲等[64]于2014-2015年研究了植物免疫蛋白對草莓光合特性及果實品質、產量的影響, 發現植物免疫蛋白能有效的促進供試草莓章姬的生長, 在提高產量的同時也能改善草莓品質.國外學者Serç e等[65]于2005年研究了溫度和光周期對栽培種、智利草莓和弗州草莓的影響.

        (2) 活性成分的研究 董靜等[66]以4份森林草莓資源為材料, 觀察了植株和果實的主要性狀測定了果實中可溶性糖、可溶性固形物、可滴定酸和揮發性香氣成分, 并比較分析了不同森林草莓資源的主要性狀.Sun等[67]用超高效液相色譜-串聯高分辨質譜(UHPLC-HRMSn)技術對黃果森林草莓和紅果森林草莓果實中酚類化合物進行了研究, 發現同普通八倍體草莓相比, 紫杉醇-3-O-阿拉伯糖苷是兩種類型森林草莓的獨有成分, 而芍藥苷-3-O-丙二酰葡萄糖苷是紅果森林草莓的獨有成分.楊春濤等[68]參照2010版《中國藥典》, 以東方草莓中的特征性成分(+)-兒茶素為對照, 用薄層色譜法對東方草莓藥材進行檢測, 從而建立了東方草莓藥材的薄層色譜鑒別方法.李蓉等[69]用質譜法(mass spectrometry, MS)、核磁共振法(nuclear magnetic resonance, NMR)、反相高效液相色譜(reversed-phase high-performance liquid chromatography, RP-HPLC)等波譜技術對東方草莓的化學成分進行了研究, 并對東方草莓和蛇莓中(+)-兒茶素含量進行了測定, 發現蛇莓中兒茶素含量高于東方草莓, 而不同來源的東方草莓, 其兒茶素含量各有不同.葉文斌等[70, 71]于2015年以東方草莓為原料, 探究了東方草莓果酒釀造過程中的影響因素, 并對果酒釀造工藝進行了優化, 確定了果酒發酵的最佳參數; 同時用頂空固相微萃取結合氣相色譜-質譜聯用技術(HS-SPME-GC-MS)對所得的果酒中的揮發性香味進行了成分分析.

        Thomas-Valdé s等[72]研究了智利本土白草莓經體外消化后多酚的組成和生物活性的變化, 研究發現:同沒有消化的富酚提取物相比, 經消化后酚含量的減少超過總酚的50%, 但仍具有抗氧化活性.Mikulic-Petkovsek等[73]用高效液相色譜-質譜聯用的方法鑒定和定量分析了28種野生和栽培莓果中黃酮醇苷的含量, 發現野生草莓和黑莓中總黃酮醇含量是其他栽培種的3-5倍.Veberic等[74]于2015年用高效液相色譜二極管陣列聯用質譜(HPLC-DAD-MS)方法鑒定并定量了24種野生草莓和栽培種草莓中的花青素苷, 發現野生草莓和栽培種草莓在花青素苷的組成之間沒有差異, 但它們的含量是不同的.Dias等[75]用高效液相色譜-二極管陣列光譜檢測/電噴霧離子化質譜(HPLC-DAD/ESI-MS)聯用技術對商品草莓和森林草莓根部甲醇提取物和水提物中酚類成分和抗氧化性能進行了比較, 發現商品草莓和森林草莓都有黃烷-3-醇(TF3O), 而兒茶素衍生物(主要是原花青素)為兩種草莓中的主要化合物; 商品草莓根部有鞣花酸糖苷, 而野生草莓根部有黃酮醇(TF)和二氫黃酮醇(TdhF, 紫杉葉素衍生物); 森林草莓根部抗氧化的潛力高于商品草莓.

        (3) 草莓非生物脅迫的研究 郭思佳等[76]為了探究東方草莓對干旱脅迫的適應性, 以東方草莓為實驗材料, 研究了干旱脅迫下東方草莓形態學指標變化, 發現東方草莓對干旱脅迫具有較強的耐受力.郭琳琳等[77]以五葉草莓、黃毛草莓為實驗材料, 研究了40 ℃高溫對2種草莓的影響, 發現黃毛草莓的耐熱性要高于五葉草莓, 40 ℃高溫處理對黃毛草莓的有害效應要低于五葉草莓.

        Na等[78]以二倍體森林草莓UC-01和Hawaii、白果黃毛草莓和八倍體栽培種章姬為材料, 用葉綠素熒光研究了草莓在非生物脅迫下耐受情況, 發現八倍體草莓對脅迫的耐受強于二倍體草莓; 白果黃毛草莓擁有一個光抑制系統, 使其能夠以比章姬更敏感的方式對脅迫作出反應.Garriga等[79]于2015年研究了鹽脅迫對商品草莓(F. × ananassa Duch. ex Lamarck)和智利草莓基因型的影響, 發現同商品草莓相比, 智利草莓能耐受高濃度的鹽, 且鹽脅迫對智利草莓的形態和生理都沒有影響; 鹽脅迫對果重、大小、硬度和總可溶性固形物沒有影響, 但能導致可滴定酸的增加.

        (4) 其他方面的研究 李巧蘭等[80]于2006— 2012年系統地研究了五葉草莓提取物對病變小鼠產生的影響, 發現五葉草莓提取物具有抗炎鎮痛、增強免疫力和抗腫瘤的功效.國外學者Mudnic等[81]于2009年研究了野生森林草莓葉片水提物對心血管的影響, 研究發現野生森林草莓葉片水提取物是一種直接的內皮依賴性血管擴張劑, 由NO和環氧合酶產物介導其作用, 且其效力與山楂水提取物相似.明曉等[82]以黃毛草莓為材料, 研究了黃毛草莓的開花生物學, 發現黃毛草莓的花粉在開花盛期活力最大, 其它時期花粉活力較低或沒有活力; 柱頭在開花初期和盛花中期時可授粉性最高, 在末花期仍具有一定的可授性.

        生靜雅[21]對自然五倍體野生草莓的品質進行了評估, 發現自然五倍體野生草莓的蘋果酸和草酸含量高于東北草莓和東方草莓; 五倍體草莓Vc含量與東方草莓無顯著性差異, 但東北草莓的Vc含量顯著高于自然五倍體.金亮等[83]以森林草莓和10個栽培品種為實驗材料, 研究了11個草莓種的抗氧化物質含量和抗氧化能力, 發現森林草莓抗氧化物質含量和抗氧化能力要遠高于受試的栽培草莓.李桂香等[20]于2017年依據國家食品標準對云南野生黃毛草莓鮮果中氨基酸、礦物質元素、總糖、總酸等成分進行了較全面的檢測, 并對其營養價值進行了評價, 結果表明黃毛草莓鮮果含有豐富營養成分, 不僅富含糖、酸、蛋白質等, 還富含17種氨基酸和9種人體需要的礦物質元素.

        馮穎等[84]以東方草莓、通生1號和四季草莓新品種為材料, 研究了正常日照和短日照處理下, 對3種草莓花芽分化的影響, 結果表明短日照處理能促進東方草莓和通生1號的花芽分化, 而對四季草莓新品種沒有影響.張運春[85]于2017年研究了不同光照下東方草莓克隆構型、種群特征以及點分布格局, 研究發現東方草莓的克隆構型隨光照發生相應的變化; 不同光照下東方草莓分株均以隨機分布為主, 但不同尺度下草莓分株有所差異.國外學者Ruan等[86]以栽培種草莓Albion和San Andreas為材料, 研究了日中性草莓品種對韓國高原地區草莓產量的影響, 發現San Andreas的產量顯著高于Albion且草莓的產量與營養生長密切相關.Jenniferr等[87]以智利草莓、弗州草莓和栽培種草莓為實驗材料, 研究了土壤類型和管理對氨基酸周轉產生的影響, 發現細質土壤中氨基酸的周轉時間要顯著快于粗質土壤, 智利草莓和弗州草莓對甘氨酸的吸收要優于栽培種草莓.

        2.3.6 遺傳轉化的研究 王靜等[88]于2011年從森林草莓中分離得到了精氨酸脫羧酶基因(FvADC), 并對其序列特征、表達模式和進化關系進行了研究, 研究發現精氨酸脫羧酶(ADC)在不同逆境中表達情況不同, FvADC基因可作為草莓轉基因的逆境候選基因.周鶴瑩等[89]于2015年用森林草莓Hawii 4離體葉片建立了高效穩定的遺傳轉化系統.Cui等[90]以森林草莓黑龍江3號為試材, 建立了由農桿菌介導的草莓葉片基因瞬時表達體系, 該體系可用于研究草莓葉片中抗病蛋白的活性.董靜等[53]從森林草莓果實中克隆得到了醇?;D移酶基因(FvAATW2), 用過量表達的方式, 在煙草和卡姆羅莎中開展了野生森林草莓FvAATW2的功能研究, 結果表明外源FvAATW2在草莓中能夠正常表達并影響果實酯類合成, 從而使果實香氣變濃.

        國外一些實驗室從20世紀80年代末就開始開展了草莓的轉基因研究, 并取得了相應成就.Nehra等[91]首次建立了草莓葉片優質高頻再生體系, 并于1999年利用葉盤轉化法成功獲得了農桿菌介導的草莓轉基因植株.Husaini[92]對草莓繁殖苗農桿菌介導的轉化過程進行了深入研究, 發現篩選條件和培養時間等對轉化率有較大影響.Pantazis等[93]用農桿菌介導的Ac/Ds轉座子構建草莓突變群體, 并對轉化植株進行了篩選鑒定.Carvalho等[94]于2016年用農桿菌浸潤草莓果實的方法, 建立了基因驗證的瞬時表達體系, 該體系可驗證越來越多與果實生長發育、生理活動及代謝有關的基因.

        3 草莓種質資源的開發與利用
        3.1 新品種的選育

        我國的草莓育種工作始于上世紀50年代中期, 到目前為止育成的品種約有119個, 育種手段包括實生育種、雜交育種等常規育種, 誘變育種和生物技術育種等新興育種技術.

        3.1.1 實生育種 1948年中央農業實驗所在國內最早進行草莓實生選種工作, 1953年選出紫晶、金紅瑪、五月香等3個品種; 而沈陽農學院從1958年開始開展草莓實生選種工作, 先后選出綠色種子、大四季、沈農102、明晶、明磊等品種[15, 16].

        3.1.2 雜交育種 全世界大部分的草莓栽培品種都是通過常規雜交方法選育出來的, 如全球栽培品種鳳梨草莓; 日本品種春香、豐香、麗紅、寶交早生、女峰、章姬、紅顏等; 歐美品種戈雷拉、艾爾塔桑、達賽萊克特、全明星等.國內最早開始草莓品種間雜交育種工作的是沈陽農學院.在經過不懈的努力后, 我國科學工作者成功選育出了適合我國本土的優良栽培品種, 如由江蘇省農業科學院果樹研究所培育出的碩豐、碩蜜等; 由河北省農林科學院石家莊果樹研究所培育的石莓1號、石莓2號等; 由沈陽農業大學園藝系培育出的紅玫瑰、粉公主等; 由北京市林業果樹科學院研究院選育出的京香系列[95]; 由各級農科院培育出的越心、越麗、蜀香等[15, 16, 17].

        3.1.3 誘變育種 誘變育種可以分為物理誘變和化學誘變, 是實生育種、雜交育種、種間雜交育種的補充.其中, 輻射誘變是創造新的種質資源的有效手段之一.輻射可以誘發基因突變, 打破基因連鎖, 促進基因重組, 克服遠緣雜交的不親和性, 實現基因的轉移.鄭永平等[10]利用γ 射線照射草莓莖尖進行草莓抗病性的研究, 結果表明經γ 射線照射后, 組培草莓苗對皺縮病、葉斑病有抗性.漢由之等[82]以野生黃毛草莓為實驗材料, 用60Coγ 射線輻照黃毛草莓種子進行誘變育種, 研究了不同輻照劑量對種子發芽和幼苗生長情況的影響, 結果表明60Coγ 射線輻照會不同程度地影響黃毛草莓種子的萌發和幼苗生長, 種子輻射后草莓的發芽率和成活率均受到抑制, 且與輻射劑量呈顯著負相關.馮穎等[83]于2014年以東方草莓和安娜草莓為材料, 用含高濃度Ca2+的PEG、高pH值方法進行原生質體融合, 并對融合后的雜種細胞進行了愈傷組織和不定芽的誘導, 揭示了草莓體細胞融合的可行性.“ 太空2008” 是卡姆羅莎的種子經宇宙射線誘變, 經播種、出苗、開花、結果后發現的一個優系單株同櫪乙女雜交而選育來的第一個太空草莓新品種[96].

        利用化學誘變劑秋水仙素對草莓組織進行處理, 可以得到染色體加倍的株系, 從而克服種間雜種的不育性, 加速野生草莓資源的研究利用.雷家軍等[10]利用低倍性野生草莓資源、種間雜種的種子和莖尖建立了使染色體加倍的方法和體系, 在提高種質資源創新和野生草莓的倍性及克服種間雜種不育性方面取得了進展.劉玲等[23]以黃毛草莓的離體芽尖、試管苗葉為材料, 探究了不同激素配比對葉片離體再生的影響以及不同濃度秋水仙素和處理時間對染色體的加倍效果, 發現同二倍體草莓相比, 四倍體黃毛草莓的葉片更大更厚, 顏色更深, 葉形指數減小, 氣孔變大, 葉綠素含量升高, 整體植株生長勢較強.陳露茜等[97]以二倍體黃毛草莓種子為材料, 經秋水仙素誘導后得到四倍體植株, 比較研究了二倍體、四倍體黃毛草莓的葉片數量等葉片形態特征, 發現染色體成功加倍的四倍體黃毛草莓的葉片形態與二倍體黃毛草莓顯著不同, 具體表現為葉片變寬變厚、葉色變深、中心小葉變得發達、葉柄長度伸長.

        3.1.4 生物技術育種 生物技術應用于作物育種, 可以解決傳統育種的一些特殊困難, 擴大育種的基因來源, 提高鑒定和選擇的可靠性, 加快育種進程, 加速繁殖, 提高育種效率.張志宏等[54]以草莓品種吐德拉試管苗葉片為試材, 建立了農桿菌介導的遺傳轉化體系, 獲得了轉基因植株.張慶雨[98]成功構建了RNA干擾載體并得到了6株雙鏈RNA干擾轉基因草莓植株, 經反轉錄PCR(reverse transcription-PCR, RT-PCR)驗證后, 結果表明轉基因草莓BAG6基因的表達量都有所下調.宋春麗等[99]用RNA干擾技術研究了與草莓成熟相關的基因FaEtr2, 成功構建出了RNA干擾FaEtr2植株.張蕾等[100]通過使Fa4CL基因沉默, 成功驗證了Fa4CL基因與花色苷的合成有密切關系.江雷雨[101]通過DNA重組技術成功構建出了可以使用于植物的CRISPR/Cas9載體, 以栽培種草莓紅顏的PDS基因為靶標, 對構建的載體進行了驗證; 也分別構建了可以作用于草莓鑲脈病毒ORFⅣ 序列和同時作用于ORFⅣ 、ORFⅥ 序列的紅顏草莓轉基因植株體系.

        Muñ oz等[102]應用 RNAi技術對草莓類黃酮生物合成途徑中編碼草莓過敏原蛋白的基因Fra進行了研究.Schwab等[103]在前人研究的基礎上, 通過RNAi研究和過表達轉基因研究等多種方法, 進一步對草莓若干個基因的功能進行了解析.Ishikawa等[104]利用RNAi技術使FaMYB1基因沉默, 成功證實了該基因是草莓果實中花青素合成的關鍵基因.

        3.2 野生種質資源的引種、馴化與育種

        張九東等[20]于2014年對野生黃毛草莓進行了馴化實驗, 發現同栽培種相比, 馴化栽培的野生黃毛草莓, 果實白色、帶有甜味, 比普通栽培草莓座果率較高, 但果實含糖量和果實大小不及栽培種.

        我們在資源調查過程中發現, 高海拔地區的草莓種質與低海拔地區的草莓種質在形態、抗逆性等方面存在差異; 不同氣候區域內草莓種質的分布及植株形態也有所差異.在今后的工作中可將具有優良植物學性狀的種質進行引種、擴繁, 運用栽培品種的管理模式進行生產, 可通過雜交等方式將優良種質的植物學性狀引入到栽培種資源中, 在充分利用現有資源的基礎上, 拓寬對草莓種質的開發.

        4 問題與展望

        近年來, 我國關于草莓種質資源的相關研究工作成果顯著, 但與國外草莓研究相比仍有差距.差距包括各地的相關科研單位、企業與個人的育種工作多以引種和雜交為主, 具備草莓育種經驗和能力的單位相對較少, 與歐美、日本等大型草莓育種研發單位與企業相比缺乏優勢; 各地各自為陣, 缺乏統籌性, 且各地培育新品種多數只適于當地栽培, 無法全國推廣; 我國在草莓轉基因技術相關的普及力度與研究力度均不及歐美和日本等國家; 國內外學者均對五葉草莓中的提取物進行研究, 但均未涉及相關提取物對人體健康的研究, 及探討其它野生種和栽培種中是否含有類似化合物?化合物含量是多少?與國外相比, 我國在農藝性狀、果實經濟性狀等方面的研究報道相對較少; 同時關于栽培品種和野生草莓的研究相對獨立, 不能有效的利用我國野生草莓種質資源.

        綜上所述, 我國關于草莓種質資源的研究工作需充分利用國內外各種優良資源和技術手段, 加強國際、國內交流合作.對草莓種質資源進行系統收集、保藏和深層次鑒定; 開發有效便捷的分子標記進行親緣關系、品種起源、演化過程的研究; 構建與草莓農藝性狀、果實經濟性狀等相關的分子標記圖, 為選育優質、高產、早熟、大果、抗病草莓品種的研究工作提供理論依據.同時, 在傳統育種的基礎上結合誘變育種、生物技術育種等新興技術, 針對性地利用野生草莓種質資源進行草莓遺傳改造, 以加速草莓新品種的選育進程.

        The authors have declared that no competing interests exist.

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